Urodelos
Nota: "Salamandra" redireciona para este artigo. Para outros significados, veja Salamandra (desambiguação).| Urodela | |||||||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| Ocorrência: Jurássico Médio- Recente 164–0 Ma | |||||||||||
| Classificação científica | |||||||||||
| |||||||||||
| Distribuição geográfica | |||||||||||
 | |||||||||||
| Subordens | |||||||||||
Os urodelos constituem uma ordem de anfíbios caudados, que compreende as salamandras e os tritões, com cerca de 515 espécies. Tais animais têm o corpo alongado, patas curtas e uma cauda relativamente longa. Superficialmente assemelham-se a lagartos, dos quais podem ser distinguidos pela ausência de escamas. Os caudados têm a capacidade de regenerar os membros e a cauda se estes forem decepados. As dez famílias limitam-se quase inteiramente ao Hemisfério Norte; sua ocorrência mais meridional ocorre na parte norte da América do Sul. A América do Norte e a América Central apresentam a maior diversidade de salamandras.
Os caudados têm uma pele nua e susceptível à secura. Por esse motivo, habitam zonas úmidas de florestas, perto de rios ou lagos. O seu ciclo de vida começa invariavelmente na água, mas podem depois passar a um modo de vida terrestre. Algumas espécies mantêm-se aquáticas durante toda a vida, conservando as brânquias comuns a todos os juvenis.
A maioria dos caudados são animais pequenos. A maior espécie conhecida é a salamandra-gigante, natural da China e Japão, que chega a medir 1,50 m de comprimento. Os caudados hibernam durante o Inverno.
Salamandras
[editar | editar código-fonte]
Na herpetologia, o termo salamandra é a designação comum aos anfíbios da ordem dos caudados, principalmente os de regiões temperadas, de corpo alongado, com aspecto de lagarto, cauda longa e um ou dois pares de membros curtos. Podem ser aquáticas ou terrestres, bem como anfíbias.
Acredita-se que as salamandras estão entre os moradores mais antigos do planeta, pois cientistas já encontraram fósseis de 230 milhões de anos no Quirguistão[1]. Atualmente existem cerca de 450 espécies, dos mais diferentes tamanhos. Caçadoras exímias, elas atacam rapidamente e devoram minhocas, insetos e peixes. Mas também são predadas por aves, tartarugas, cobras, peixes e outros anfíbios. Por isso, costumam ficar escondidas embaixo de pedras ou plantas.
Algumas espécies são muito venenosas. Geralmente são as que têm cores fortes, que mantém os predadores afastados, como é o caso da salamandra-de-fogo, preta e amarela. Seu veneno queima a pele de pessoas e animais e pode até causar paralisia se entrar na corrente sanguínea.
Embora a maioria das salamandras completem sua metamorfose como adultos terrestres, muitos grupos tomaram-se pedomórficos e retêm muitas características das larvas durante a vida adulta. A pedomorfose, entre as salamandras, desenvolveu a neotenia, isto é, o desenvolvimento somático tornou-se mais lento em relação à maturação sexual, de forma que os animais tornam-se sexualmente maduros antes de completarem a metamorfose. A salamandra tigre, Ambystoma tigrinum, do platô mexicano, vive em poças frias das montanhas, mantém as brânquias externas e muitas outras características das larvas, reproduz-se como larva e nunca completa sua metamorfose. Em elevações baixas nos Estados Unidos, a salamandra tigre normalmente sofre metamorfose. O hormônio tireoxina, secretado pela glândula tireóide, é necessário para a metamorfose dos anfíbios. Sua secreção aparece para ser inibida nas baixas temperaturas do platô mexicano, mas não em menores elevações.(ORR, R. T. Biologia dos vertebrados. 5. ed. São Paulo: Roca, 2006, 508p. POUGH, H.; JANIS, C. M. & HEISER, J. B. A vida dos vertebrados. 3. ed. São Paulo: Atheneu, 2003, 744p).
As salamandras vivem solitárias e produzem uma substância com cheiro para atrair parceiros na época do acasalamento e outra que usam para marcar seu território. Em geral só emitem sons quando querem espantar algum predador.
Tipos
[editar | editar código-fonte]Existem três tipos de salamandra: as terrestres, as aquáticas e as semiaquáticas. As semiaquáticas nascem em rios e lagos, passam parte da vida na terra e voltam à água para colocar seus ovos. Dependendo da espécie, os ovos são depositados na água, na vegetação aquática ou na terra, em lugares úmidos como troncos podres. Alguns ovos se abrem em poucos dias, outros demoram até dois anos. De dentro deles saem larvas, com nadadeiras, patas e brânquias. De acordo com a espécie, o corpo se desenvolve de forma diferente para que o animal sobreviva em seu ambiente.
Taxonomia e filogenia
[editar | editar código-fonte]| Filogenia dos caudados modernos | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| Cladograma baseado em Zhang & Wake (2009). [onde 1 = Neocaudata; 2 = Cryptobranchoidea; e 3 = Salamandroidea.] |
Os primeiros estudos da relação filogenética das salamandras com os demais anfíbios modernos, nos quais foram empregados dados de DNA mitocondrial e DNA ribossomal nuclear, sustentam uma estreita relação com o clado Gymnophiona (grupo-irmão que foi denominado Procera).[2][3][4][5] Esta hipótese ajudou a explicar os padrões de distribuição e o registro fóssil dos Lissamphibia, dado o fato que os anuros estão distribuídos em quase todos os continentes, enquanto as salamandras e cecílias têm uma distribuição mais restrita a regiões que antigamente formavam a Laurásia e Gondwana. No entanto, análises recentes com genes nucleares e mitocondriais e com maior número de amostragem, estabeleceram que as salamandras formam um grupo-irmão com os anuros, cujo clado foi denominado Batrachia. Esta hipótese é reforçada por estudos morfológicos incluindo a análise de espécies fósseis.[6][7][8]
A monofilia da maioria dos grupos principais de salamandras atuais é reconhecida.[9][10] Apesar do número crescente de estudos, as relações filogenéticas entre cada um destes subgrupos têm sido difíceis de resolver.[11][12] São reconhecidas três subordens, e o clado Neocaudata é frequentemente utilizado para o grupo formado pela Salamandroidea e Cryptobranchoidea.
Os primeiros estudos moleculares posicionaram a Sirenidae como o grupo-irmão de todas as outras salamandras, mas uma análise mais aprofundada de seqüências de genes nucleares sugeriram o clado Cryptobranchoidea (Cryptobranchidae e Hynobiidae) como o mais basal.[12][13][14] Entretanto, Zhang & Wake (2009) novamente posicionaram a Sirenidae de acordo com estudos anteriores, validando também o clado formado por aqueles grupos com fertilização interna, de modo que a fertilização externa (presente em Sirenidae, Cryptobranchidae e Hynobiidae) seria um carácter plesiomórfico.[10]
| Cryptobranchoidea (Salamandras-gigantes ou salamandras primitivas) | |||||
| Família | Autoridade, ano | Descrição geral | Distribuição | Diversidade | Imagem |
|---|---|---|---|---|---|
| Cryptobranchidae | Fitzinger, 1826 | salamandras aquáticas, pedomórficas, muito grandes com fecundação externa dos ovos | América do Norte e leste da Ásia | 3 espécies |  Cryptobranchus alleganiensis
|
| Hynobiidae | Cope, 1859 | salamandras terrestres ou aquáticas de pequeno a médio porte, com fecundação externa dos ovos e larvas aquáticas | Ásia | 55 espécies |  Hynobius kimurae
|
| Salamandroidea (Salamandras avançadas) | |||||
| Ambystomatidae | Gray, 1850 | salamandras terrestres e semiaquáticas de pequeno a grande porte, com larvas aquáticas | América do Norte | 37 espécies |  Ambystoma opacum
|
| Amphiumidae | Gray, 1825 | salamandras aquáticas alongadas muito grandes, desprovidas de brânquias | América do Norte | 3 espécies |  Amphiuma means
|
| Plethodontidae | Gray, 1850 | salamandras aquáticas ou terrestres minúsculas ou grandes, algumas com larvas aquáticas e outras com desenvolvimento direto | Américas e Europa | 418 espécies | Plethodon cinereus |
| Proteidae | Gray, 1825 | salamandras aquáticas pedomórficas com tamanho de pequeno a grande, com brânquias externas | América do Norte e Europa | 6 espécies |  Proteus anguinus
|
| Rhyacotritonidae | Tihen, 1958 | salamandras semiaquáticas muito pequenas, com larvas aquáticas | América do Norte | 4 espécies |  Rhyacotriton variegatus
|
| Salamandridae | Goldfuss, 1820 | salamandras terrestres e aquáticas de pequeno a médio porte | Ásia, Europa e América do Norte | 89 espécies |  Triturus alpestris
|
| Sirenoidea | |||||
| Sirenidae | Gray, 1825 | salamandras aquáticas alongadas de pequeno a grande porte, com brânquias externas e desprovidas de cintura e membros pélvicos | América do Norte | 4 espécies |  Siren lacertina
|
Evolução
[editar | editar código-fonte]
Os registros fósseis mais antigos de salamandras pertencem aos espécimes do clado Karauridae, que é definido como o grupo-irmão das "salamandras modernas" (Urodela).[15] Além disso, as posições de outros grupos extintos de salamandras (Batrachosauroididae, Prosirenidae e Scapherpetontidae) ainda não foram esclarecidas devido ao registro fóssil escasso. A espécie Karaurus sharovi, cujos registros datam do período Jurássico (cerca de 152 Ma atrás, no Kimmeridgiano) do Cazaquistão, é um dos mais primitivos dentre os caudados,[16] enquanto o Kokartus honorarius do Jurássico Médio (Batoniano) do Quirguistão, é 13 milhão de anos mais antigo que o Karaurus,[17] e Beiyanerpeton jianpingensis, o mais antigo Salamandroideo conhecido (Oxfordiano).[18] Triassurus sixtelae é uma espécie problemática que compartilha apenas duas características com as salamandras e com um tamanho muito pequeno e um grau de ossificação pobre, que é atribuído a um potencial estado larval do espécime.[19] O Triassurus data do período Triássico, por isso podendo corresponder ao mais antigo registro de salamandra.[16]
Regeneração
[editar | editar código-fonte]As salamandras são os únicos vertebrados capazes de regenerar tecidos e órgãos complexos, como os membros, já sendo adultos. Cada família possui seu próprio modo de regeneração, variando de acordo com o modo reprodutivo. A espécie mais adaptada a regenerar os membros é a Bolitoglossa ramosi, que possui desenvolvimento direto e é totalmente terrestre.[20]
Referências
- ↑ Schoch, Rainer R.; Werneburg, Ralf; Voigt, Sebastian (26 de maio de 2020). «A Triassic stem-salamander from Kyrgyzstan and the origen of salamanders». Proceedings of the National Academy of Sciences (em inglês) (21): 11584–11588. ISSN 0027-8424. PMC PMC7261083
Verifique |pmc=(ajuda). PMID 32393623. doi:10.1073/pnas.2001424117. Consultado em 21 de abril de 2024 - ↑ Hedges, S. B. et al. (1990) Tetrapod phylogeny inferred from 18s and 28s ribosomal RNA sequences and a review of the evidence for amniote relationships Arquivado em 10 de junho de 2010, no Wayback Machine.. Molecular Phylogenetics and Evolution 7:607-633.
- ↑ Hedges, S. B. & Maxson, L. R. (1993) A molecular perspective on lissamphibian phylogeny Arquivado em 10 de junho de 2010, no Wayback Machine.. Herpetol. Monogr 7:27-42.
- ↑ Feller, A. E. & Hedges, S. B. (1998) Molecular evidence for the early history of living amphibians Arquivado em 30 de julho de 2009, no Wayback Machine.. Molecular Phylogenetics and Evolution 9:509–516.
- ↑ Zhang, P. et al. (2003) The complete mitochondrial genome of a relic salamander, Ranodon sibiricus (Amphibia: Caudata) and implications for amphibian phylogeny. Molecular Phylogenetics and Evolution 28:620-626.
- ↑ Ruta, M. et al.(2003a) Early tetrapod relationships revisited. Biological Reviews 78, 251-345.
- ↑ Ruta, M. & Coates, M. I. (2007) Dates, nodes and character conflict: addressing the lissamphibian origen problem. Journal of Systematic Palaeontology 5:69-122.
- ↑ Carroll, R. L. (2007) The Palaeozoic Ancestry of Salamanders, Frogs and Caecilians Arquivado em 3 de fevereiro de 2010, no Wayback Machine.. Zoological Journal of the Linnean Society 150: 1-140.
- ↑ Larson, A. et al. (2003) Phylogenetic systematics of salamanders (Amphibia: Urodela), a review. Pp. 31-108 in Reproductive Biology and Phylogeny of Urodela (D. M. Sever, ed.) Science Publishers, Inc., Enfield (NH), USA.
- ↑ a b ZHANG, P.; WAKE, D.A. (2009). «Higher-level salamander relationships and divergence dates inferred from complete mitochondrial genomes». Molecular Phylogenetics and Evolution. 53: 492–508
- ↑ Weisrock, D. W. et al. (2005) Resolving deep phylogenetic relationships in salamanders: Analyses of mitochondrial and nuclear genomic data Arquivado em 30 de setembro de 2009, no Wayback Machine.. Systematic Biology 54:758-777.
- ↑ a b Frost et al. (2006) The Amphibian Tree of Life. Bulletin of the American Museum of Natural History 297: 1–291.
- ↑ Wiens, J. J. et al. (2005) Ontogeny discombobulates phylogeny: Paedomorphosis and higher-level salamander relationships Arquivado em 22 de julho de 2010, no Wayback Machine.. Systematic Biology 54:91-110.
- ↑ Roelants, K. et al. (2007) Global patterns of diversification in the history of modern amphibians. Proceedings of the National Academy of Sciences of the USA 104: 887-892.
- ↑ Estes, R. (1998) Encyclopedia of Paleoherpetology Part 2. München:Pfeil.
- ↑ a b Ivanchenko, M. (1978) Urodeles from the Triassic and Jurassic of Soviet central Asia. Paleontol. Zhurn. 12:362-368.
- ↑ Nesov, L. A. (1988) Late Mesozoic amphibians and lizards of Soviet Middle Asia. Acta Zoologica Cracov 31(14):475-486.
- ↑ Ke-Qin Gao and Neil H. Shubin. Late Jurassic salamandroid from western Liaoning, China. PNAS 2012 : 1009828109v1-201009828.
- ↑ Evans, S. E. et al. (2005) A Late Jurassic salamander (Amphibia: Caudata) from the Morrison Formation of North America[ligação inativa]. Zoological Journal of the Linnean Society 143:599–616.
- ↑ «Amphibian News!». Amphibiaweb. Consultado em 18 de janeiro de 2018
Ligações externas
[editar | editar código-fonte]Famílias de anfíbios caudados por subordem | ||
|---|---|---|
| Cryptobranchoidea |  | |
| Salamandroidea | ||
| Sirenoidea | ||
