Меёз

Меё́з (ад стар.-грэч.: μείωσις — памяншэнне), або рэдукцыйнае дзяленне клеткі — дзяленне ядра эўкарыятычнай клеткі з памяншэннем колькасці храмасом у два разы. Адбываецца ў два этапы (рэдукцыйны і эквацыйны этапы меёзу). Меёз не варта змешваць з гаметагенезам — утварэннем спецыялізаваных палавых клетак, ці гамет, з недыферэнцыяваных ствалавых.

З памяншэннем колькасці храмасом у выніку меёзу ў жыццёвым цыкле адбываецца пераход ад дыплоіднай фазы да гаплоіднай. Аднаўленне плоіднасці (пераход ад гаплоіднай фазы да дыплоіднай) адбываецца ў выніку палавога працэсу.

У сувязі з тым, што ў прафазе першага, рэдукцыйнага, этапу адбываецца папарнае зліццё (кан'югацыя) гамалагічных храмасом, правільнае праходжанне меёзу магчыма толькі ў дыплоідных клетках ці ў цотных поліплоідах (тэтра-, гексаплоідных і да т.п. клетках). Меёз можа адбывацца і ў няцотных поліплоідах (тры-, пентаплоідных і да т.п. клетках), але ў іх, з-за немагчымасці забяспечыць папарнае зліццё храмасом у прафазе I, разыходжанне храмасом адбываецца з парушэннямі, якія ставяць пад пагрозу жыццяздольнасць клеткі ці шматклетачнага гаплоіднага арганізма, які развіваецца з яе.

Гэты ж механізм ляжыць у аснове стэрыльнасці міжвідавых гібрыдаў. Паколькі ў міжвідавых гібрыдаў у ядры клетак спалучаюцца храмасомы бацькоў, якія адносяцца да розных відаў, храмасомы звычайна не могуць уступіць у кан'югацыю. Гэта прыводзіць да парушэнняў у разыходжанні храмасом пры меёзе і, у канчатковым выніку, да нежыццяздольнасці палавых клетак, ці гамет (асноўным сродкам барацьбы з гэтай праблемай з'яўляецца выкарыстанне поліплоідных храмасомных набораў, паколькі ў гэтым выпадку кожная храмасома кан'югуе з адпаведнай храмасомай свайго набору). Пэўныя абмежаванні на кан'югацыю храмасом накладваюць і храмасомныя перабудовы (маштабныя дэлецыі, дуплікацыі, інверсіі ці транслакацыі).

Фазы меёзу

Фазы меёзу.

Меёз складаецца з 2 паслядоўных дзялення з кароткай інтэрфазай паміж імі.

• Прафаза I — прафаза першага падзелу вельмі складаная і складаецца з 5 стадый:

• Лептатэна ці лептанема — пакаванне храмасом, кандэнсацыя ДНК з утварэннем храмасом у відзе тонкіх ніцяў (храмасомы ўкарочваюцца).
• Зігатэна ці зіганема — адбываецца кан'югацыя — злучэнне гамалагічных храмасом з утварэннем структур, якія складаюцца з дзвюх злучаных храмасом, званых тэтрадамі ці бівалентамі і іх далейшая кампактызацыя.
• Пахітэна ці пахінема — (самая працяглая стадыя) — у некаторых месцах гамалагічныя храмасомы шчыльна злучаюцца, утвараючы хіязмы. У іх адбываецца кросінгавер — абмен участкамі паміж гамалагічнымі храмасомамі.
• Дыплатэна ці дыпланема — адбываецца частковая дэкандэнсацыя храмасом, пры гэтым частка геному можа працаваць, адбываюцца працэсы транскрыпцыі (утварэнне РНК), трансляцыі (сінтэз бялку); гамалагічныя храмасомы застаюцца злучанымі паміж сабой. У некаторых жывёл у аацытах храмасомы на гэтай стадыі прафазы меёзу набываюць характэрную форму храмасом тыпу лямпавых шчотак.
• Дыякінез — ДНК ізноў максімальна кандэнсуецца, сінтэтычныя працэсы спыняюцца, раствараецца ядзерная абалонка; цэнтрыёлі разыходзяцца да палюсоў; гамалагічныя храмасомы застаюцца злучанымі паміж сабой.

Да канца Прафазы I цэнтрыёлі мігруюць да палюсоў клеткі, фарміруюцца ніці верацяна дзялення, разбураюцца ядзерная мембрана і ядзеркі

• Метафаза I — бівалентныя храмасомы выстройваюцца ўздоўж экватара клеткі.
• Анафаза I — мікратрубачкі скарачаюцца, біваленты дзеляцца, і храмасомы разыходзяцца да палюсоў. Важна адзначыць, што, з-за кан'югацыі храмасом у зігатэне, да палюсоў разыходзяцца цэлыя храмасомы, якія складаюцца з дзвюх храматыд кожная, а не асобныя храматыды, як у мітозе.
• Целафаза I — храмасомы дэспіралізуюцца і з'яўляецца ядзерная абалонка.

Другое дзяленне меёзу адбываецца непасрэдна за першым, без выяўленай інтэрфазы: S-перыяд адсутнічае, паколькі перад другім дзяленнем не адбываецца рэплікацыі ДНК.

• Прафаза II — адбываецца кандэнсацыя храмасом, клетачны цэнтр дзеліцца і прадукты яго дзялення разыходзяцца да палюсоў ядра, разбураецца ядзерная абалонка, утвараецца верацяно дзялення, перпендыкулярнае першаму верацяну.
• Метафаза II — унівалентныя храмасомы (якія складаюцца з дзвюх храматыд кожная) размяшчаюцца на «экватары» (на роўнай адлегласці ад «палюсоў» ядра) у адной плоскасці, утвараючы так званую метафазную пласцінку.
• Анафаза II — уніваленты дзеляцца і храматыды разыходзяцца да палюсоў.
• Целафаза II — храмасомы дэспіралізуюцца і з'яўляецца ядзерная абалонка.

У выніку з адной дыплоіднай клеткі ўтвараюцца чатыры гаплоідных клеткі. У тых выпадках, калі меёз спалучаны з гаметагенезам (напрыклад, у шматклетачных жывёл), пры развіцці яйцаклетак першае і другое дзяленні меёзу рэзка нераўнамерныя. У выніку фарміруецца адна гаплоідная яйцаклетка і тры так званыя рэдукцыйныя цельцы (абартыўныя дэрываты першага і другога дзяленняў).

Варыянты

У некаторых прасцейшых меёз працякае інакш, чым апісаны вышэй тыповы меёз шматклетачных. Напрыклад, можа працякаць толькі адно, а не два паслядоўныя, меятычныя дзяленні, а кросінгавер — адбывацца падчас іншай фазы меёзу. Лічыцца, што такі аднаступеньчаты меёз прымітыўны і папярэднічаў узнікненню двухступеньчатага меёзу, які забяспечвае эфектыўную рэкамбінацыю геному.

Значэнне

• У арганізмаў, якія размнажваюцца палавым шляхам, прадухіляецца падваенне колькасці храмасом у кожным пакаленні, таму што пры ўтварэнні палавых клетак меёзам адбываецца рэдукцыя колькасці храмасом.
• Меёз стварае магчымасць для ўзнікнення новых камбінацый генаў (камбінатыўная зменлівасць),таму што адбываецца ўтварэнне генетычна розных гамет.
• Рэдукцыя колькасці храмасом прыводзіць да ўтварэння «чыстых гамет», якія нясуць толькі адзін алель адпаведнага локуса.
• Размяшчэнне бівалентаў экватарыяльнай пласцінкі верацяна дзялення ў метафазе 1 і храмасом у метафазе 2 вызначаецца выпадковым чынам. Наступнае разыходжанне храмасом у анафазе прыводзіць да ўтварэння новых камбінацый алеляў у гаметах. Незалежнае разыходжанне храмасом ляжыць у аснове трэцяга закона Мендэля.

Літаратура

• Бабынин Э. В. Молекулярный механизм гомологичной рекомбинации в мейозе: происхождение и биологическое значение Архівавана 4 сакавіка 2016.. Цитология, 2007, 49, N 3, 182—193.
• Александр Марков. На пути к разгадке тайны мейоза. По статье: Ю. Ф. Богданов. Эволюция мейоза одноклеточных и многоклеточных эукариот. Ароморфоз на клеточном уровне. Журнал общей биологии, Том 69, 2008. № 2, Март-Апрель. Стр. 102—117
• «Variation and evolution of meiosis» Архівавана 6 студзеня 2012. — Ю. Ф. Богданов, 2003
• Биология :Пособия для поступающих в вузы: В 2 т. Т.1.-Б63 2-е изд., испр. и доп.-М.:РИА «Новая волна»: Издатель Умеренков,2011.-500с.

Спасылкі

• На Вікісховішчы ёсць медыяфайлы па тэме Меёз