Metazoa
Višećelijske životinje (lat. Metazoa), su bioraznolika skupina životinja, čije je tijelo, za razliku od jednoćelijskih praživotinja (Protozoa), građeno od većeg broja ćelija koje su specijalizirane za različite funkcije. Te ćelije se nalaze u najmanje dva sloja: vanjski, koji je u dodiru s okolinom i štiti organizam i prima podražaje, i unutrašnji, koji ima probavne i druge funkcije. Ti slojevi se javljaju kao zametni listići (ektoderm i endoderm) u embrionskom razvoju svih viših organizama, a osobito su obilježavajući za tzv. diploblaste. To su ili organizmi kojima se odraslo tijelo sastoji samo od dva (spužve, dupljari).[1]
Tjelesne ćelije metazoa se tokom razvića diferenciraju u skupine onih koje su slične po obliku i funkciji i čine različita tkiva; različita tkiva koja imaju zajedničku funkciju tvore organe. Kod triploblasta (svi viši organizmi) između ektoderma i endoderma javlja se treći sloj – mezoderm, od kojeg nastaju organski sistemi za kretanja i potporu tijela, ulaz, raspodjelu proizvoda metabolizma, a sučestvuje i u strukturirama i mnogih organa. Visoko složena, tkivno i organski bogato izdiferencirana tijela višećelijskoh životinja imaju nervni sistem koji osigurava djelotvornost mehanizma koji sve ćelije umrežava u organizacijski funkcionalni međuodnos, prenosi podražaje i omogućava svrsishodne reakcije odgovarajućih organa.
Sve višećelijske životinje karakterizira i njihov razvoj iz jedne jedine početne ćelije, oplođene jajne ćelije –zigota, koji se, u toku niza progresivnih promjena, razvija u novi organizam. Metazoe su životinje koje tvore jedno od potcarstava životinjskog carstva; čine ga organizacijskih tipova:
- Parazoa (koljena protometazoa i spužve) i
- Eumetazoa: nečlankovite gliste Ameria, člankovite gliste (Polymeria), maločlankovite (Oligomeria) i hordati (Chordonia).
Evolucija
[uredi | uredi izvor]Pojava
[uredi | uredi izvor]Višećelijsko stanje je samostalno razvilo barem 46 puta,[2][3] uključujući neke prokariote, kao što su cijanobakterije, miksobakterija, aktinomiceta, Magnetoglobus multicellularis ili Metanosarkina. Međutim, kompleks višećelijskih organizama je evoluirao samo u šest eukariotskih grupa: životinje, gljive, smeđe alge, crvene alge, zelene alge i kopnene biljke.[4] U više navrata su evoluirale Chloroplastida (zelene alge i kopnene biljke), jednom ili dva puta za životinje, jednom smeđe alge, tri puta gljive (hihtridi, ascomicete i bazidiomicete.)[5] i možda nekoliko puta Mycetozoa i crvene alge.[6]
Prvi dokazi o najranijim višećelijskim oblicima života sreću se kod cijanobakterija – organizama koji su živjeli prije 33,- 35 ilijardi godina. Kako bi se reproducirali, višećelijskih organizami su morali riješiti problem regeneracije čitavog organizma od spolnih ćelija (tj. spermatozoida i jajnih ćelija), što istražuje razvojneabiologija.
Životinje su evoluiralie u pravcu veće raznolikost tipova ćelija u višećelijskom tijelu (100-150 različitih vrsta ćelija), u odnosu sa 10-20 u biljkama, gljivama i protoctistima.[7]
Gubitak višećelijske građe
[uredi | uredi izvor]U nekim grupama organizama se pojavio gubitak višećelijske građe[8] Gljive su pretežno višećelijske, iako su rane divergentne loze uglavnom jednoćelijske (npr. Microsporidia), a bilo je brojnih reverzija u jednoćelijskih oblika gljiva (npr Saccharomycotina , u rodu Cryptococcus i drugim kvascima).[9][10] Možda se isto dogodilo i u nekih crvenih algi (npr. Porphyridium , ali je moguće I da su primitivne jednoćelijske).[11] Gubitak multićelijske organizacije je moguć i kod nekih zelenih algi (npr. Chlorella vulgaris i neke Ulvophyceae).[12] U drugim grupama, uglavnom parazitskimi, došlo je do redukcije višećelijske organizacije, uglavnom u broju ili vrsti ćelija, npr. kod miksozoa – višećelijskih organizama, za koje se ranije smatralo da su jednoćelijski, a vjerovatno potiču od izuzetno reduciranih knidarija.[13]
Hipoteze o porijeklu
[uredi | uredi izvor]Postoje razni mehanizmi putem kojih je mogla evoluirati višećelijska organizacija životinja.
Jedna hipoteza je da je grupa funkcijski specifičnih ćelija objedinjuju u pužoliku masu naziva stado, koji se pomjera kao višećelijska jedinica. To je u suštini ono što su danas sluzave plijesni. Druga hipoteza je da je u primitivnoj ćeliji došlo do podjle jedra, čime postaje sincicij. Membrana bi onda oko svakog od njih (i ćelijskog prostora i obuhvaćenih organela), formirala grupu povezanih ćelija u jednom organizmu (ovaj mehanizam je uočen u Drosophila). Treća hipoteza je da se, nakom podjele jednoćelijskog organizma, kćerka ćelija nije odvojila, što je rezultiralo u konglomerat identičnih ćelija u jednom organizmu, što bi se moglo kasnije razviti specijalizirana tkiva. To je ono što se vidi kod biljnih i životinjskih embriona, kao i hoanoflagelata.[14][15]
Budući da su prve višećelijske životinje bile jednostavna, mehkim organizmima je nedostajao skelet, ljuske ili drugi čvrsti dijelovi tijela, oni nisu dobro očuvani u fosilnim zapisima. Izuzetak mogu biti demospongija, koje su možda ostavile hemijske otiske u drevnim stijenama. Najraniji fosili višećelijskih organizama uključuju spornu Grypania spiralis i fosile u crnim škriljcima u paleoproterozoiku formacijama u Gabonu (Gabonionta).[16][17] U takvim formacijama su nađeni mikrofosili sa višećelijskim osobinama, starri oko 600 miliona godina.[18]
Donedavno filogenetske rekonstrukcije su pravljene preko anatomskih (posebno embrioloških) sličnosti. Ovo je dosta nepouzdano, jer živi višećelijski organizami, kao što su životinje i biljke su više od 500 miliona godina odmakle od svojih jednoćelijskih predaka. Takav protok vremena omogućava i divergentnu i konvergentnu evoluciju i mogućnst da se oponašaju sličnosti i akumuliraju razlike između grupa modernih i izumrlih predaka vrsta. Moderna filogenetika koristi sofisticirane tehnike, kao što su izoenzimi, satelitna DNK i drugi molekulski markeri koji opisuju i osobine posjeduju srodne loze.
Evolucija višećelijskih životinja se mogla dogoditi na tri načina, od kojih potonji, po kolonijalnoj teoriji, najviše podržava znanstvena zajednica:
Teorija simbioze
[uredi | uredi izvor]Ova teorija sugerira da su prvi višećelijski organizami nastali iz simbioze (suradnje) različitih vrsta pojedinačnih ćelija organizama, od kojih svaka ima različitu ulog. Vremenom ovi organizmi su postali toliko zavisni jedni od drugih ne bi mogli opstati samostalno, što je na kraju je dovelo do ugradnje njihovih genoma u jedan višećelijski organizam. Svaki odgovarajući organizam je potomak posebne loze diferenciranih ćelija u novonastalim vrstama.
Ova vrsta ozbiljne međuzavisne simbioze može se vidjeti često, kao što je u odnos između klaun riba i morske anemone. U ovim slučajevima, izuzetno je vitno pitanje da li bi bilo koja vrsta opstala, ako duga izumre. Međutim, problem sa ovom teorijom je da se još uvijek ne zna koliko DNK svakog organizma se može ugraditi u jedan genom da bi ih predstavljao kao pojedinačne vrste. Takva teoriju naglašava da se takvo nešto dogodilo (npr. mitohondrije i hloroplasti u životinjskim i biljnim ćelijama – endosimbioza). To se događalo izuzetno rijetko, a čak i tada, genomi endosimbionta su zadržali elemente razlikovanja, odvojeno repliciraju svoju DNK u mitozi vrste domaćina. Naprimjer, da se dva ili tri simbiotska organizma formiraju kompozitni lišaj, međusobno su ovisni za opstanak, odvojeno reproduciraju, a zatim ponovno nalaze obrazac za stvaranje jedunstvenog organizma još jednom.[19]
Teorija celularizacije (sincicija)
[uredi | uredi izvor]Ova teorija počiva na pretpostavci da višejedarni jednoćelijski organizam može azviti unutarćelijske memrane i citoplazmatski sadržaj podijeliti u cjeline iko pojedinih jedara.[20]
Mnogi protisti, kao što su cilijate ili sluzaste gljive mogu imati više jedara, što podržava hipotezu. Međutim, jednostavno prisustvo više jedara nije dovoljno da podrži tu teoriju. Višestruka jedra cilijata su različita i imaju jasno diferencirane funkcije. Makronukleus služi potrebama kontrole svih vitalnih funkcija organizma, dok je mikronukleus služi za spolno razmnožavanje za razmjenu genetičkog materijala. Sincicij sluzastih gljiva je oblik koji je sastavljen od pojedinačnih amoeboidnih ćelija, kao i sincicijska tkiva nekih višećelijskih organizama, a ne obrnuto. Da bi se uvažila, ova teorija treba dokazati primjer i mehanizam generaciju višećelijskog organizma od već pretpostojećih sincicija.
Na ovoj pretpostavci počiva i tzv. turberarna teorija, koju je postavio Jovan Hadži, a koja smatra da je tako nastala skupina prvih višećelijskih životinja iz skupine Turbelaria.
Teorija kolonija
[uredi | uredi izvor]Treći objašnjenje multiceularizacije je teorija porijekla od kolonija, koju ke predložio Ernest Heckel u 1874. Ova teorija tvrdi da je simbioza mnogih organizama iste vrste (za razliku simbiotske teorija, koja ukazuje na simbioza različitih vrsta) dovela do višećelijskih organizam. Barem neki, pretpostavlja se kopnemi organizmi su nastali, višećelijskim odvajanjem, a zatim ponovnim spajanjem (npr. ćelije sluzastih plijesni), dok za većinu višećelijskog vrsta (oni koji su evoluirali u vodene sredine), višećelijsko stanje nastaje kao posljedica pojave da se podijeljene ćelije ne odvoje do sljedeće podjele. Mehanizam ovog drugog formiranja kolonija može biti kao jednostavna nepotpuna citokineza, iako se smatra da višećelijska organizacija obično uključuje ćelijsku diferencijaciju.
Prednost kolonijske teorije je da je viđena u 16 različitih protoctistnih koljena Naprimjer, za vrijeme nestašice hrane, jedinke ameba Dictyostelium se grupiraju u koloniji koja se kreće na novu lokaciju. Neke od tih ameba se tada malo razlikuju jedne od drugih. Drugi primjeri kolonijalne organizacije u jednoćelijskih organizama su Volvocaceae, kao što su Eudorina i Volvox, od kojih se potonji sastoji od do 500-50.000 ćelija (u zavisnosti od vrste), a samo mali dio njih se razmnožavaju. Naprimjer, u jednoj vrsti se razmnožava 25-35 ćelija, 8 bespolno i oko 15 -25 spolno. Međutim, često može biti teško razdvojiti kolonijalne protiste od istinskih višećelijskih organizama, kao što ni dva koncepta nisu različita; kolonijalni protisti su pod nazivom "pluricelularni", a ne "višećelijski.[21][22][23]
Teorija mutacije GK-PID
[uredi | uredi izvor]U januaru 2016. godine, pojvio se naučni rad koji pretpostavlja da su višećelijski organizmi postali prije oko 800 miliona godina, pretrpivši manje genetičke promjene u jednoj molekuli zvanoj GK-PID, što je možda dozvolilo pojedinim ćelijama da idu u jednu od od mnogih drugih ćelija.[24][25]
Također pogledajte
[uredi | uredi izvor]Reference
[uredi | uredi izvor]- ^ Sofradžija A., Šoljan D., Hadžiselimović R. (1996): Biologija 1, Svjetlost, Sarajevo, ISBN 9958-10-686-8.
- ^ Grosberg RK, Strathmann RR. (2007) The evolution of multicellularity: A minor major transition? Arhivirano 4. 3. 2016. na Wayback Machine Annu Rev Ecol Evol Syst. 2007;38:621–654.
- ^ Parfrey, L.W. & Lahr, D.J.G. (2013). Multicellularity arose several times in the evolution of eukaryotes. Bioessays, 35 (4):339-347, [1] Arhivirano 25. 7. 2014. na Wayback Machine.
- ^ http://public.wsu.edu/~lange-m/Documnets/Teaching2011/Popper2011.pdf
- ^ Niklas, K. J. (2014) The evolutionary-developmental origins of multicellularity.
- ^ Bonner, John Tyler (1998). "The Origins of Multicellularity" (PDF). Integrative Biology. 1 (1): 27–36. doi:10.1002/(SICI)1520-6602(1998)1:1<27::AID-INBI4>3.0.CO;2-6. ISSN 1093-4391. Arhivirano s originala 8. 3. 2012. Pristupljeno 16. 2. 2016. CS1 održavanje: nepreporučeni parametar (link) CS1 održavanje: bot: nepoznat status originalnog URL-a (link)
- ^ Margulis, L. & Chapman, M.J. (2009). Kingdoms and Domains: An Illustrated Guide to the Phyla of Life on Earth ([4th ed.]. ed.). Amsterdam: Academic Press/Elsevier. p. 116.
- ^ [2]
- ^ Parfrey, L.W. & Lahr, D.J.G. (2013), p. 344.
- ^ Medina, M., A. G. Collins, J. W. Taylor, J. W. Valentine, J. H. Lipps, L. A. Amaral Zettler and M. L. Sogin (2003). Phylogeny of Opisthokonta and the evolution of multicellularity and complexity in Fungi and Metazoa. International Journal of Astrobiology 2(3): 203-211.
- ^ Seckbach, Joseph, Chapman, David J. [eds.]. (2010). Red algae in the genomic age. New York, NY, U.S.A.: Springer, p. 252, [3].
- ^ Cocquyt, E.; Verbruggen, H.; Leliaert, F.; De Clerck, O. (2010). "Evolution and Cytological Diversification of the Green Seaweeds (Ulvophyceae)". Mol. Biol. Evol. 27 (9): 2052–2061. doi:10.1093/molbev/msq091. ISSN 0737-4038.
- ^ "Arhivirana kopija". Arhivirano s originala, 16. 2. 2015. Pristupljeno 16. 2. 2016.CS1 održavanje: arhivirana kopija u naslovu (link)
- ^ Multicellular development in a choanoflagellate; Stephen R. Fairclough, Mark J. Dayel and Nicole King
- ^ In a Single-Cell Predator, Clues to the Animal Kingdom’s Birth
- ^ Knoll A. H. (2003): Life on a young planet. Princeton University Press, ISBN 0-691-00978-3 (hardcover), ISBN 0-691-12029-3 (paperback).
- ^
El Albani A.; et al. (1. 7. 2010). "Large colonial organisms with coordinated growth in oxygenated environments 2.1 Gyr ago". Nature. 466 (7302): 100–104. doi:10.1038/nature09166. ISSN 0028-0836. PMID 20596019. Eksplicitna upotreba et al. u:
|author=(pomoć) - ^ Chen, L.; Xiao, S.; Pang, K.; Zhou, C.; Yuan, X. (2014). "Cell differentiation and germ–soma separation in Ediacaran animal embryo-like fossils". Nature. doi:10.1038/nature13766.
- ^ Margulis L. (1998). Symbiotic Planet: A New Look at Evolution. New York: Basic Books. str. 160. ISBN 978-0-465-07272-9. Arhivirano s originala, 11. 5. 2012. Pristupljeno 16. 2. 2016. CS1 održavanje: nepreporučeni parametar (link)
- ^ Hickman C. P,, Hickman F. M. (8. 7. 1974). Integrated Principles of Zoology (5th izd.). Mosby. str. 112. ISBN 978-0-8016-2184-0.CS1 održavanje: više imena: authors list (link)
- ^ Wolpert, L.; Szathmáry, E. (2002). "Multicellularity: Evolution and the egg". Nature. 420 (6917): 745. doi:10.1038/420745a. PMID 12490925.
- ^ Kirk, D. L. (2005). "A twelve-step program for evolving multicellularity and a division of labor". BioEssays. 27 (3): 299–310. doi:10.1002/bies.20197. PMID 15714559.
- ^ AlgaeBase. Volvox Linnaeus, 1758: 820.
Teorija formiranje sinzoospora
[uredi | uredi izvor]Neki autori sugeriraju da je višećelijsko poreklo, barem u Metazoa, došlo zbog prelaska zbog vremensko-prostorne ćelijske diferencijacije, a ne kroz postepenu evoluciju ćelijske diferencijacije, kao što je tvrdila Hekelova gastralna teorij. ref>Mikhailov K.V., Konstantinova A.V., Nikitin M.A., Troshin P.V., Rusin L., Lyubetsky V., Panchin Y., Mylnikov A.P., Moroz L.L., Kumar S. & Aleoshin V.V. (2009). The origin of Metazoa: a transition from temporal to spatial cell differentiation. Bioessays, 31(7), 758-768, [4] Arhivirano 5. 3. 2016. na Wayback Machine.
- ^ Erwin, Douglas H. (9. 11. 2015). "Early metazoan life: divergence, environment and ecology". Phil. Trans. R. Soc. B. 370 (20150036). doi:10.1098/rstb.2015.0036. Pristupljeno 7. 1. 2016.
- ^ Zimmer, Carl (7. 1. 2016). "Genetic Flip Helped Organisms Go From One Cell to Many". New York Times. Pristupljeno 7. 1. 2016. CS1 održavanje: nepreporučeni parametar (link)
Vanjski linkovi
[uredi | uredi izvor]
