Λιβελούλα

Είδος λιβελούλης (Sympetrum flaveolum)

Οι λιβελούλες είναι έντομα που ανήκουν στην υπόταξη ανισόπτερα (από τα ελληνικά ἄνισος άνισος, «άνισος» και πτερόν πτερόν, «φτερό», επειδή το οπίσθιο πτερύγιο είναι ευρύτερο από το μπροστινό πτέρυγα), η οποία εντάσσεται στην τάξη οδοντόγναθα.

Τα θηλυκά έντομα γεννούν τα αυγά τους κοντά στο νερό ή πάνω στο νερό καθώς και σε επιπλέοντα φυτά. Τα αυγά εκκολάπτονται και κατά το στάδιο της νύμφης τρέφονται με κουνούπια. Οι λιβελούλες περνούν την περισσότερη ζωή τους σαν νύμφες κάτω από την επιφάνεια του νερού. Η τροφή τους αποτελείται από άλλα ασπόνδυλα όπως γυρίνοι και ψάρια. Αναπνέουν μέσα από βράγχια στον πρωκτό και μπορούν να προωθηθούν γρήγορα εκπέμποντας νερό από τον πρωκτό. Μερικές νύμφες κυνηγούν ακόμα και στην ξηρά, κάτι που πιθανόν να ήταν πιο κοινό σε αρχαίες εποχές όταν άλλα αρπακτικά της ξηράς ήταν πιο πρωτόγονα. Η λιβελούλα ζει κυρίως κοντά σε λίμνες και ποτάμια.

Στο κεφάλι τους έχουν δύο κοντές και λεπτές κεραίες και δύο μεγάλα μάτια. Τα σύνθετα μάτια μιας ενήλικης λιβελλούλης αποτελείται από σχεδόν 30.000 ομματίδια το καθένα. Ο μικροσκοπικός της εγκέφαλος μπορεί και αποκωδικοποιεί τα σήματα που δίνουν αυτοί οι φακοί και εντοπίζει την παραμικρή κίνηση γύρω της. Τα φτερά τους είναι διαφανή, άχρωμα ή με βούλες. Η κοιλιά είναι μακριά, λεπτή και με πολύ ζωντανά χρώματα. Ζει από 1-5 χρόνια σε κατάσταση προνύμφης μέσα στο νερό και 1 μήνα ως ενήλικη. Οι λιβελούλες πεθαίνουν το φθινόπωρο. Η λιβελούλα πετά αθόρυβα και μπορεί να πετάξει με 80 χλμ. Οι κυριότεροι εχθροί της είναι τα πουλιά (π.χ αλκυόνες) και οι αράχνες.

Οι λιβελλούλες μπορεί να μπερδευτούν με Ζυγόπτερα, τα οποία είναι παρόμοια στη δομή, αν και συνήθως πιο ελαφριά στην κατασκευή. Ωστόσο, τα φτερά των περισσότερων λιβελλούλων κρατούνται επίπεδα και μακριά από το σώμα, ενώ τα Ζυγόπτερα κρατούν τα φτερά τους διπλωμένα σε ηρεμία, κατά μήκος ή πάνω από την κοιλιά. Οι λιβελλούλες είναι ευκίνητες ιπτάμενοι, ενώ τα Ζυγόπτερα έχουν μια πιο αδύναμη, φτερουγισμένη πτήση. Πολλές λιβελλούλες έχουν λαμπερά ιριδίζοντα ή μεταλλικά χρώματα καθιστώντας τις εμφανείς κατά την πτήση. Τα σύνθετα μάτια μιας ενήλικης λιβελλούλης έχουν σχεδόν 24.000 ομματίδια το καθένα.

Οι λιβελλούλες είναι αρπακτικά, τόσο στο στάδιο των υδρόβιων νυμφών τους (γνωστές και ως ναϊάδες) όσο και ως ενήλικες. Σε ορισμένα είδη, το στάδιο της νύμφης διαρκεί έως και πέντε χρόνια και το στάδιο της ενηλικίωσης μπορεί να είναι έως και δέκα εβδομάδες, αλλά τα περισσότερα είδη έχουν διάρκεια ζωής ενηλίκων της τάξης των πέντε εβδομάδων ή λιγότερο, και μερικά επιβιώνουν μόνο για λίγες ημέρες. Είναι γρήγορα, ευκίνητα ιπτάμενα, μερικές φορές μεταναστεύουν σε ωκεανούς και συχνά ζουν κοντά στο νερό. Έχουν έναν μοναδικά πολύπλοκο τρόπο αναπαραγωγής που περιλαμβάνει έμμεση γονιμοποίηση, καθυστερημένη γονιμοποίηση και ανταγωνισμό σπέρματος. Κατά τη διάρκεια του ζευγαρώματος, το αρσενικό πιάνει το θηλυκό στο πίσω μέρος του κεφαλιού και το θηλυκό κουλουριάζει την κοιλιά του κάτω από το σώμα του για να πάρει σπέρμα από τα δευτερεύοντα γεννητικά όργανα του αρσενικού στο μπροστινό μέρος της κοιλιάς του, σχηματίζοντας τη στάση «καρδιά» ή «τροχό».

Απολιθώματα

Απολιθώματα πολύ μεγάλων εντόμων που μοιάζουν με λιβελλούλες, που μερικές φορές ονομάζονται Γρυπόμυγες (griffinflies), έχουν βρεθεί πριν από 325 εκατομμύρια χρόνια (Mya) σε βράχους του ανώτερου ανθρακοφόρου. Αυτά είχαν άνοιγμα φτερών μέχρι περίπου 750 mm (30 in), αλλά ήταν μόνο μακρινοί πρόγονοι, όχι αληθινές λιβελλούλες. Είναι γνωστά περίπου 3.000 είδη αληθινής λιβελλούλης που υπάρχουν. Τα περισσότερα είναι τροπικά, με λιγότερα είδη σε εύκρατες περιοχές. Η απώλεια υγροτόπου απειλεί τους πληθυσμούς λιβελλούλων σε όλο τον κόσμο.

Οι λιβελλούλες αντιπροσωπεύονται στον ανθρώπινο πολιτισμό σε αντικείμενα όπως αγγεία, βραχογραφίες, αγάλματα και κοσμήματα Art Nouveau. Χρησιμοποιούνται στην παραδοσιακή ιατρική στην Ιαπωνία και την Κίνα και αλιεύονται για φαγητό στην Ινδονησία. Είναι σύμβολα θάρρους, δύναμης και ευτυχίας στην Ιαπωνία, αλλά θεωρούνται απαίσια στην ευρωπαϊκή λαογραφία. Τα φωτεινά τους χρώματα και η ευκίνητη πτήση τους θαυμάζονται στην ποίηση του Λόρδου Tennyson και στην πεζογραφία του H. E. Bates.

Εξέλιξη

Οι λιβελλούλες και οι συγγενείς τους είναι παρόμοια στη δομή με μια αρχαία ομάδα, τα μεγανισόπτερα, από το 325 Mya Άνω Λιθανθρακοφόρος της Ευρώπης, μια ομάδα που περιελάμβανε το μεγαλύτερο έντομο που έζησε ποτέ, το Meganeuropsis permiana από την Πρώιμη Πέρμια, με άνοιγμα φτερών περίπου 750 mm (30 σε). Γνωστές ανεπίσημα ως Γρυπόμυγες (griffinflies)", το αρχείο απολιθωμάτων τους τελειώνει με το γεγονός της εξαφάνισης Πέρμιας-Τριασικής (περίπου 247 Mya). Τα Πρωτανισόπτερα, μια άλλη προγονική ομάδα που στερείται ορισμένων χαρακτήρων της φλέβας των φτερών που βρίσκονται στα σύγχρονα Οδοντόγναθα, έζησε από την Πρώιμη έως την Ύστερη Πέρμια εποχή μέχρι το τέλος της Πέρμιας και είναι γνωστά από απολιθωμένα φτερά από τις ΗΠΑ, τη Ρωσία και την Αυστραλία, υποδηλώνοντας ότι μπορεί να ήταν κοσμοπολίτικα στη διανομή. Ενώ και οι δύο αυτές ομάδες μερικές φορές αναφέρονται ως «γίγαντες λιβελλούλες», στην πραγματικότητα οι αληθινές λιβελλούλες/Οδοντόγναθα είναι πιο σύγχρονα έντομα που δεν είχαν εξελιχθεί ακόμη.

Οι σύγχρονες λιβελούλες διατηρούν ορισμένα χαρακτηριστικά των μακρινών προκατόχων τους και ανήκουν σε μια ομάδα γνωστή ως παλαιόπτερα, με αρχαία φτερά. Αυτοί, όπως οι γιγάντιες γρύπες προ-δεινοσαύρων, δεν έχουν την ικανότητα να διπλώνουν τα φτερά τους πάνω στο σώμα τους με τον τρόπο που κάνουν τα σύγχρονα έντομα, αν και μερικά εξέλιξαν τον δικό τους διαφορετικό τρόπο για να το κάνουν. Οι πρόδρομοι των σύγχρονων Οδοντόγναθα περιλαμβάνονται σε ένα κλάδο που ονομάζεται Panodonata, το οποίο περιλαμβάνει τα βασικά Ζυγόπτερα και τα Ανισόπτερα (αληθινές λιβελλούλες).[5] Σήμερα, περίπου 3.000 είδη σώζονται σε όλο τον κόσμο.[6][7]

Οι σχέσεις των οικογενειών ανισόπτερων δεν έχουν επιλυθεί πλήρως από το 2013, αλλά όλες οι οικογένειες είναι μονοφυλετικές εκτός από τα Corduliidae. οι Γομφίδες είναι αδελφές ταξινομικές ομάδες με όλα τα άλλα Ανισόπτερα, οι Αυστροπεταλιίδες είναι αδερφές με τις Αεσνοϊδέες και οι Χλωρογομφίδες είναι αδελφές σε ένα κλάδο που περιλαμβάνει τα Synthemistidae και τα Libellulidae.[8] Στο κλαδόγραμμα, οι διακεκομμένες γραμμές υποδεικνύουν ανεπίλυτες σχέσεις. Δίνονται τα αγγλικά ονόματα (σε παρένθεση):

Anisoptera	Gomphidae (clubtails) Austropetaliidae Aeshnoidea (hawkers) Petaluridae (petaltails)   Macromiidae (cruisers) Libelluloidea Neopetaliidae Cordulegastridae (goldenrings)   Libellulidae (skimmers) "Corduliidae" [not a clade] (emeralds)   Synthemistidae (tigertails)   Chlorogomphidae

Διασπορά και ποικιλία

Οι λιβελλούλες ζουν σε κάθε ήπειρο εκτός από την Ανταρκτική. Σε αντίθεση με τις μύγες (Ζυγόπτερα), οι οποίες τείνουν να έχουν περιορισμένη κατανομή, ορισμένα γένη και είδη εξαπλώνονται σε όλες τις ηπείρους. Για παράδειγμα, η πολύχρωμη Rhionaeschna με τα γαλανά μάτια ζει σε όλη τη Βόρεια Αμερική και στην Κεντρική Αμερική. Ευρώπη προς την κεντρική Ασία, τη Βόρεια Αφρική και τη Μέση Ανατολή.[12] Το globe skimmer Pantala flavescens είναι ίσως το πιο διαδεδομένο είδος λιβελλούλας στον κόσμο. Είναι κοσμοπολίτικο, εμφανίζεται σε όλες τις ηπείρους στις θερμότερες περιοχές. Τα περισσότερα είδη σε Ανισόπτερα είναι τροπικά, με πολύ λιγότερα είδη σε εύκρατες περιοχές.[13]

Μερικές λιβελούλες, ζουν σε ένυδρες περιοχές της ερήμου, για παράδειγμα στην έρημο Μοχάβε, όπου δραστηριοποιούνται σε θερμοκρασίες σκιάς μεταξύ 18 και 45 °C (64,4 έως 113 °F). Αυτά τα έντομα ήταν σε θέση να επιβιώσουν σε θερμοκρασίες σώματος πάνω από το σημείο θερμικού θανάτου των εντόμων του ίδιου είδους σε πιο δροσερά μέρη.[14]

Οι λιβελλούλες ζουν από το επίπεδο της θάλασσας μέχρι τα βουνά, ενώ η ποικιλότητα των ειδών αυτών μειώνεται με το υψόμετρο.[15] Το υψομετρικό τους όριο είναι περίπου 3700 m, που αντιπροσωπεύεται από ένα είδος Aeshna στο Παμίρ.[16] Οι λιβελλούλες σπανίζουν σε μεγαλύτερα γεωγραφικά πλάτη. Το σμαραγδένιο δέντρο ζει επίσης στη βόρεια Αλάσκα, εντός του Αρκτικού Κύκλου, καθιστώντας το πιο βόρεια από όλες τις λιβελλούλες.[19]

Περίπου 3.012 είδη λιβελλούλες ήταν γνωστά το 2010. Αυτά ταξινομούνται σε 348 γένη σε 11 οικογένειες. Η κατανομή της ποικιλότητας εντός των βιογεωγραφικών περιοχών συνοψίζεται παρακάτω (οι παγκόσμιοι αριθμοί δεν είναι συνηθισμένα σύνολα, καθώς συμβαίνουν επικαλύψεις στα είδη).

Οικογένεια	Ασία	Neotropical	Αυστραλασία	Αφροτροπικός	Palaearctic	Nearctic	Ειρηνικός	Κόσμος
Aeshnidae	149	129	78	44	58	40	13	456
Austropetaliidae		7	4					11
Petaluridae		1	6		1	2		10
Gomphidae	364	277	42	152	127	101		980
Chlorogomphidae	46				5			47
Cordulegastridae	23	1			18			46
Neopetaliidae		1						1
Corduliidae	23	20	33	6	18	51	12	154
Libellulidae	192	354	184	251	120	105	31	1037
Macromiidae	50	2	17	37	7	10		125
Synthemistidae			37				9	46
Incertae sedis	37	24	21	15	2			99

Γενική περιγραφή

Οι λιβελλούλες (υποκατηγορία Ανισόπτερα) είναι έντομα με βαρύ σώμα, δυνατά ιπτάμενα που κρατούν τα φτερά τους οριζόντια τόσο κατά την πτήση όσο και κατά την ανάπαυση. Αντίθετα, οι νύφες (υποκατηγορία Ζυγόπτερα) έχουν λεπτό σώμα και πετούν πιο αδύναμα. Τα περισσότερα είδη διπλώνουν τα φτερά τους πάνω από την κοιλιά όταν είναι ακίνητα, και τα μάτια είναι καλά διαχωρισμένα στα πλαϊνά του κεφαλιού.[9][20]

Μια ενήλικη λιβελλούλα έχει τρία διακριτά τμήματα, το κεφάλι, τον θώρακα και την κοιλιά, όπως σε όλα τα έντομα. Έχει έναν χιτινώδη εξωσκελετό από σκληρές πλάκες που συγκρατούνται μεταξύ τους με εύκαμπτες μεμβράνες. Το κεφάλι είναι μεγάλο με πολύ κοντές κεραίες. Κυριαρχείται από τα δύο σύνθετα μάτια, που καλύπτουν το μεγαλύτερο μέρος της επιφάνειάς του. Οι σύνθετοι οφθαλμοί αποτελούνται από ομματίδια. Το Aeshna interrupta έχει 22650 ομματίδια δύο διαφορετικών μεγεθών, εκ των οποίων τα 4500 είναι μεγάλα. Οι όψεις που κοιτούν προς τα κάτω τείνουν να είναι μικρότερες. Το Petalura gigantea έχει 23890 ομματίδια ενός μόνο μεγέθους. Αυτές οι όψεις παρέχουν πλήρη όραση στο μετωπιαίο ημισφαίριο της λιβελλούλης.[21] Τα σύνθετα μάτια συναντώνται στην κορυφή του κεφαλιού (εκτός από τα Petaluridae και Gomphidae, όπως επίσης και στο γένος Epiophlebia). Επίσης, έχουν τρία απλά μάτια ή ωοθυλάκια. Τα στοματικά μέρη είναι προσαρμοσμένα για δάγκωμα με οδοντωτή σιαγόνα. Ο επιφάνειος που μοιάζει με πτερύγιο, στο μπροστινό μέρος του στόματος, μπορεί να εκτοξευθεί γρήγορα προς τα εμπρός για να πιάσει θήραμα.[22][23] Η κεφαλή έχει ένα σύστημα ασφάλισης στη θέση της που αποτελείται από μύες και μικρές τρίχες στο πίσω μέρος του κεφαλιού που συγκρατούν τις δομές στο μπροστινό μέρος του πρώτου θωρακικού τμήματος. Αυτό το σύστημα αλεξίπτωτου είναι μοναδικό και ενεργοποιείται κατά τη σίτιση και κατά τη διάρκεια της διαδοχικής πτήσης.[9]

Ανατομία

Ο θώρακας αποτελείται από τρία τμήματα όπως σε όλα τα έντομα. Ο προθώρακας είναι μικρός και είναι πεπλατυσμένος ραχιαία σε ασπιδοειδή δίσκο, ο οποίος έχει δύο εγκάρσιες ραβδώσεις. Ο μεσοθώρακας και ο μεταθώρακας συγχωνεύονται σε μια άκαμπτη δομή που μοιάζει με κουτί με εσωτερικό στήριγμα και παρέχουν μια ισχυρή πρόσφυση για τους ισχυρούς μύες των φτερών στο εσωτερικό.[24] Ο θώρακας φέρει δύο ζεύγη φτερών και τρία ζεύγη ποδιών. Τα φτερά είναι μακριά, φλεβώδη και μεμβρανώδη, στενότερα στην άκρη και φαρδύτερα στη βάση. Τα πίσω φτερά είναι ευρύτερα από τα μπροστινά φτερά και ο αερισμός είναι διαφορετικός στη βάση.[25] Οι φλέβες μεταφέρουν αιμόλυφα, η οποία είναι ανάλογη με το αίμα στα σπονδυλωτά, και εκτελεί πολλές παρόμοιες λειτουργίες, αλλά έχει επίσης μια υδραυλική λειτουργία για να επεκτείνει το σώμα μεταξύ των νυμφικών σταδίων (σταδίων) και να επεκτείνει και να σκληρύνει τα φτερά μετά την έξοδο του ενήλικα από το τελικό νυμφικό στάδιο. Το μπροστινό άκρο κάθε πτερυγίου έχει έναν κόμβο όπου άλλες φλέβες ενώνονται με την περιθωριακή φλέβα και το φτερό μπορεί να κάμπτεται σε αυτό το σημείο. Στα περισσότερα μεγάλα είδη λιβελλούλων, τα φτερά των θηλυκών είναι πιο κοντά και φαρδιά από αυτά των αρσενικών.[23] Τα πόδια σπάνια χρησιμοποιούνται για περπάτημα, αλλά χρησιμοποιούνται για να πιάνουν και να συγκρατούν θηράματα, για κουρνιά και για αναρρίχηση σε φυτά. Το καθένα έχει δύο κοντές βασικές αρθρώσεις, δύο μακριές αρθρώσεις και ένα πόδι με τρεις αρθρώσεις, οπλισμένο με ένα ζευγάρι νύχια. Οι μακριές αρθρώσεις των ποδιών φέρουν σειρές από αγκάθια, και στα αρσενικά, μια σειρά αγκάθων σε κάθε μπροστινό πόδι τροποποιείται για να σχηματίσει μια «βούρτσα», για τον καθαρισμό της επιφάνειας του σύνθετου ματιού.[24]

Η κοιλιά είναι μακριά και λεπτή και αποτελείται από 10 τμήματα. Τρία τερματικά προσαρτήματα βρίσκονται στο τμήμα 10. ένα ζευγάρι ανώτερων (claspers) και ένα κατώτερο. Το δεύτερο και το τρίτο τμήμα είναι διευρυμένα και στα αρσενικά, στην κάτω πλευρά του δεύτερου τμήματος έχει μια σχισμή, σχηματίζοντας το δευτερεύον γεννητικό όργανο που αποτελείται από το έλασμα, το χιτώνιο, τον λοβό των γεννητικών οργάνων και το πέος. Υπάρχουν αξιοσημείωτες παραλλαγές στην παρουσία και τη μορφή του πέους και των σχετικών δομών, του μαστιγίου, του κερατοειδούς και των γεννητικών λοβών. Το σπέρμα παράγεται στο 9ο τμήμα και μεταφέρεται στα δευτερεύοντα γεννητικά όργανα πριν το ζευγάρωμα. Το αρσενικό κρατά το θηλυκό πίσω από το κεφάλι χρησιμοποιώντας ένα ζευγάρι αγκράφες στο τερματικό τμήμα. Στα θηλυκά, το άνοιγμα των γεννητικών οργάνων βρίσκεται στην κάτω πλευρά του όγδοου τμήματος και καλύπτεται από ένα απλό πτερύγιο (vulvar lamina) ή ένα ωοτόκο, ανάλογα με το είδος και τη μέθοδο ωοτοκίας. Λιβελλούλες με απλά πτερύγια ρίχνουν τα αυγά στο νερό, κυρίως κατά την πτήση. Οι λιβελλούλες που έχουν ωοτοκίες τις χρησιμοποιούν για να τρυπήσουν τους μαλακούς ιστούς των φυτών και να τοποθετήσουν τα αυγά μεμονωμένα σε κάθε τρύπημα που κάνουν.[24][26][27][28]

Οι νύμφες της λιβελλούλας ποικίλλουν ως προς τη μορφή ανάλογα με το είδος.[9] Το πρώτο στάδιο είναι γνωστό ως προνύμφη, ένα σχετικά ανενεργό στάδιο από το οποίο εξελίσσεται γρήγορα στην πιο ενεργή νυμφική μορφή.[29] Το γενικό σχέδιο σώματος είναι παρόμοιο με αυτό ενός ενήλικα, αλλά η νύμφη δεν έχει φτερά και αναπαραγωγικά όργανα. Η κάτω γνάθος έχει ένα τεράστιο, εκτατό χείλος, οπλισμένο με γάντζους και αγκάθια, το οποίο χρησιμοποιείται για τη σύλληψη θηραμάτων.

Χρωματισμός

Πολλές ενήλικες λιβελλούλες έχουν λαμπερά ιριδίζοντα ή μεταλλικά χρώματα που παράγονται από δομικό χρωματισμό, καθιστώντας τις εμφανείς κατά την πτήση. Ο συνολικός τους χρωματισμός είναι συχνά ένας συνδυασμός κίτρινων, κόκκινων, καφέ και μαύρων χρωστικών. Τα μπλε δημιουργούνται συνήθως από μικροδομές στην επιδερμίδα που αντανακλούν το μπλε φως. Τα πράσινα συχνά συνδυάζουν ένα δομικό μπλε με μια κίτρινη χρωστική ουσία. Οι φρεσκοεμφανιζόμενοι ενήλικες, γνωστοί ως tenerals, έχουν συχνά ανοιχτόχρωμο χρώμα και αποκτούν τα τυπικά τους χρώματα μετά από λίγες ημέρες,[25] μερικοί έχουν το σώμα τους καλυμμένο με μια απαλή μπλε, κηρώδη πούδρα που ονομάζεται pruinosity, φθείρεται όταν ξύνεται κατά το ζευγάρωμα, αφήνοντας πιο σκούρες περιοχές.[31]

Μερικές λιβελλούλες, όπως η πράσινη ντέρνερ, η Anax junius, έχουν ένα μη ιριδίζον μπλε που παράγεται δομικά με διασπορά από συστοιχίες μικροσκοπικών σφαιρών στο ενδοπλασματικό δίκτυο των επιδερμικών κυττάρων κάτω από την επιδερμίδα.[32]

Τα φτερά των λιβελλούλων είναι γενικά καθαρά, εκτός από τις σκούρες φλέβες και τα πτεροστίγματα. Στους κυνηγούς (Libellulidae), ωστόσο, πολλά γένη έχουν χρωματικές περιοχές στα φτερά: για παράδειγμα, τα Brachythemis έχουν καφέ λωρίδες και στα τέσσερα φτερά, ενώ μερικά Crocothemis και Trithemis έχουν φωτεινά πορτοκαλί μπαλώματα στο τις βάσεις των φτερών. Μερικά aeshnids, όπως το Aeshna grandis έχουν ημιδιαφανή, ωχροκίτρινα φτερά.[33] Οι νύμφες είναι συνήθως ένα καλά καμουφλαρισμένο μείγμα από θαμπό καφέ, πράσινο και γκρι.[30]

Οικολογία

Οι λιβελλούλες και τα Ζυγόπτερα είναι αρπακτικά τόσο στο υδρόβιο στάδιο της νύμφης όσο και στο ενήλικο στάδιο. Οι νύμφες τρέφονται με μια σειρά από ασπόνδυλα του γλυκού νερού και τα μεγαλύτερα μπορούν να λεηλατήσουν γυρίνους και μικρά ψάρια.[34] Οι ενήλικες αιχμαλωτίζουν τη λεία των εντόμων στον αέρα, χρησιμοποιώντας την οξεία όρασή τους και την εξαιρετικά ελεγχόμενη πτήση τους. Το σύστημα ζευγαρώματος των λιβελλούλων είναι πολύπλοκο και είναι από τις λίγες ομάδες εντόμων που διαθέτουν σύστημα έμμεσης μεταφοράς σπέρματος μαζί με αποθήκευση σπέρματος, καθυστερημένη γονιμοποίηση και ανταγωνισμό σπέρματος.[34] Τα ενήλικα αρσενικά υπερασπίζονται σθεναρά τις περιοχές κοντά στο νερό. Αυτές οι περιοχές παρέχουν κατάλληλο βιότοπο για την ανάπτυξη των νυμφών και για τα θηλυκά να γεννούν τα αυγά τους. Σμήνη ενηλίκων που ταΐζουν συγκεντρώνονται για να θηράματα σμήνων θηραμάτων όπως αναδυόμενα ιπτάμενα μυρμήγκια ή τερμίτες.[34]

Οι λιβελλούλες ως ομάδα καταλαμβάνουν μια σημαντική ποικιλία οικοτόπων, αλλά πολλά είδη, και ορισμένες οικογένειες, έχουν τις δικές τους συγκεκριμένες περιβαλλοντικές απαιτήσεις.[35] Ορισμένα είδη προτιμούν τα ρέοντα νερά, ενώ άλλα προτιμούν τα στάσιμα νερά. Για παράδειγμα, οι Gomphidae (clubtails) ζουν σε τρεχούμενο νερό και οι Libellulidae (skimmers) ζουν σε ακίνητα νερά.[35] Ορισμένα είδη ζουν σε προσωρινές δεξαμενές νερού και είναι ικανά να ανέχονται αλλαγές στη στάθμη του νερού, την αποξήρανση και τις προκύπτουσες διακυμάνσεις της θερμοκρασίας, αλλά ορισμένα γένη όπως το Sympetrum (darters) έχουν αυγά και νύμφες που μπορούν να αντισταθούν στην ξηρασία και διεγείρονται να αναπτυχθούν γρήγορα σε ζεστές, ρηχές πισίνες, που επίσης συχνά επωφελούνται από την απουσία αρπακτικών εκεί.[35] Η βλάστηση και τα χαρακτηριστικά της, όπως η βυθισμένη, η πλωτή, η αναδυόμενη ή η παραθαλάσσια περιοχή είναι επίσης σημαντικά. Οι ενήλικες μπορεί να απαιτούν αναδυόμενα φυτά ή φυτά δίπλα στο νερό για χρήση ως κούρνιες. Άλλοι μπορεί να χρειαστούν συγκεκριμένα βυθισμένα ή πλωτά φυτά στα οποία να γεννούν αυγά. Οι απαιτήσεις μπορεί να είναι πολύ συγκεκριμένες, όπως στην Aeshna viridis που ζει σε βάλτους.[35] Η χημεία του νερού, συμπεριλαμβανομένης της τροφικής του κατάστασης (βαθμός εμπλουτισμού με θρεπτικά συστατικά) και το pH μπορούν επίσης να επηρεάσουν τη χρήση του από τις λιβελλούλες. Τα περισσότερα είδη χρειάζονται μέτριες συνθήκες, όχι πολύ ευτροφικά, όχι πολύ όξινα. όπως η Libellula fulva χρειάζονται αργά κινούμενα, ευτροφικά νερά με καλάμια ή παρόμοια φυτά δίπλα στο νερό.[37][38]

Συμπεριφορά

Πολλές λιβελλούλες, ιδιαίτερα οι αρσενικές, είναι εδαφικές. Μερικές υπερασπίζονται μια περιοχή ενάντια σε άλλους του είδους τους, άλλοι ενάντια σε άλλα είδη λιβελλούλων και λίγοι ενάντια σε έντομα σε άσχετες ομάδες. Η υπεράσπιση μιας περιοχής αναπαραγωγής είναι κοινή μεταξύ των αρσενικών λιβελλούλων, ειδικά σε είδη που συγκεντρώνονται γύρω από λίμνες. Η περιοχή περιέχει επιθυμητά χαρακτηριστικά όπως μια ηλιόλουστη έκταση ρηχών νερών, ένα ειδικό είδος φυτού ή το προτιμώμενο υπόστρωμα για την ωοτοκία. Η περιοχή μπορεί να είναι μικρή ή μεγάλη, ανάλογα με την ποιότητά της, την ώρα της ημέρας και τον αριθμό των αγωνιζομένων, και μπορεί να κρατηθεί για λίγα λεπτά ή αρκετές ώρες. Οι λιβελλούλες συμπεριλαμβανομένου του Tramea lacerata μπορεί να παρατηρήσουν ορόσημα που βοηθούν στον καθορισμό των ορίων της επικράτειας. Τα ορόσημα μπορεί να μειώσουν το κόστος δημιουργίας της περιοχής ή να χρησιμεύσουν ως χωρική αναφορά.[40] Μερικές λιβελλούλες σηματοδοτούν την ιδιοκτησία με εντυπωσιακά χρώματα στο πρόσωπο, την κοιλιά, τα πόδια ή τα φτερά. Το Plathemis Lydia κατευθύνεται προς έναν εισβολέα που κρατά την λευκή κοιλιά του ψηλά σαν σημαία. Άλλες λιβελούλες συμμετέχουν σε αερομαχίες ή κυνήγη υψηλής ταχύτητας. Ένα θηλυκό πρέπει να ζευγαρώσει με τον κάτοχο της περιοχής πριν γεννήσει τα αυγά του.[39] Υπάρχει επίσης σύγκρουση μεταξύ αρσενικών και θηλυκών. Τα θηλυκά μπορεί μερικές φορές να παρενοχλούνται από τα αρσενικά στο βαθμό που επηρεάζει τις συνήθεις δραστηριότητές τους, συμπεριλαμβανομένης της αναζήτησης τροφής και σε ορισμένα δίμορφα είδη τα θηλυκά έχουν εξελιχθεί με πολλαπλές μορφές, με ορισμένες μορφές να εμφανίζονται παραπλανητικά σαν αρσενικά.[41] Σε ορισμένα είδη τα θηλυκά έχουν εξελίξει συμπεριφορικές αντιδράσεις, όπως η προσποίηση του θανάτου για να ξεφύγουν από την προσοχή των αρσενικών.[42] Ομοίως, η επιλογή του οικοτόπου από ενήλικες λιβελλούλες δεν είναι τυχαία και τα μπαλώματα των χερσαίων οικοτόπων μπορούν να διατηρηθούν για έως και 3 μήνες. Ένα είδος που συνδέεται στενά με τον τόπο γέννησής του χρησιμοποιεί μια περιοχή αναζήτησης τροφής που είναι αρκετές τάξεις μεγέθους μεγαλύτερη από την τοποθεσία γέννησής του.[43]

Αναπαραγωγή

Το ζευγάρωμα στις λιβελλούλες είναι μια πολύπλοκη, με ακρίβεια χορογραφημένη διαδικασία. Πρώτον, το αρσενικό πρέπει να προσελκύσει ένα θηλυκό στην επικράτειά του, διώχνοντας συνεχώς τα αντίπαλα αρσενικά. Όταν είναι έτοιμο να ζευγαρώσει, μεταφέρει ένα πακέτο σπέρματος από το κύριο γεννητικό του άνοιγμα στο τμήμα 9, κοντά στο τέλος της κοιλιάς του, στα δευτερεύοντα γεννητικά του όργανα στα τμήματα 2-3, κοντά στη βάση της κοιλιάς του. Στη συνέχεια, το αρσενικό πιάνει το θηλυκό από το κεφάλι με τα κουμπώματα στο άκρο της κοιλιάς του. Η δομή των κουμπωτών ποικίλλει μεταξύ των ειδών και μπορεί να βοηθήσει στην αποφυγή μεταξύ των ειδών ζευγαρώματος.[44] Το ζευγάρι πετά παράλληλα με το αρσενικό μπροστά, συνήθως κουρνιάζει σε ένα κλαδί ή ένα στέλεχος φυτού. Στη συνέχεια, το θηλυκό κουλουριάζει την κοιλιά του προς τα κάτω και προς τα εμπρός κάτω από το σώμα του για να συλλέξει το σπέρμα από τα δευτερεύοντα γεννητικά όργανα του αρσενικού, ενώ το αρσενικό χρησιμοποιεί τα κουμπώματα της «ουράς» του για να πιάσει το θηλυκό πίσω από το κεφάλι: αυτή η χαρακτηριστική στάση ονομάζεται «καρδιά» ή "τροχός";[34][45] το ζευγάρι μπορεί επίσης να περιγραφεί ως "σε περίπτυξη".[46]

Η ωοτοκία περιλαμβάνει όχι μόνο το θηλυκό που πετάει πάνω από επιπλέουσα ή παραθαλάσσια βλάστηση για να εναποθέσει αυγά σε κατάλληλο υπόστρωμα, αλλά και το αρσενικό να αιωρείται από πάνω της ή να συνεχίζει να το σφίγγει και να πετάει παράλληλα. Το αρσενικό προσπαθεί να αποτρέψει τους αντιπάλους από το να αφαιρέσουν το σπέρμα του και να εισαγάγουν το δικό τους,[47] κάτι που έγινε δυνατό λόγω της καθυστερημένης γονιμοποίησης[34][45] και καθοδηγούμενο από τη σεξουαλική επιλογή.[44] Εάν είναι επιτυχής, ένας αντίπαλος άνδρας χρησιμοποιεί το πέος του για να συμπιέσει ή να ξύσει το σπέρμα που είχε εισαχθεί προηγουμένως. Αυτή η δραστηριότητα καταλαμβάνει μεγάλο μέρος του χρόνου που ένα ζεύγος συζεύξεως παραμένει στη στάση της καρδιάς.[48] Το να πετάει παράλληλα έχει το πλεονέκτημα ότι χρειάζεται λιγότερη προσπάθεια από το θηλυκό για την πτήση και μπορεί να δαπανηθεί περισσότερη για την ωοτοκία, και όταν το θηλυκό βυθίζεται για να εναποθέσει αυγά, το αρσενικό μπορεί να βοηθήσει να το τραβήξει έξω από το νερό.[47]

Η ωοτοκία έχει δύο διαφορετικές μορφές ανάλογα με το είδος. Το θηλυκό σε ορισμένες οικογένειες (Aeshnidae, Petaluridae) έχει ωοτοκία με αιχμηρή άκρη με την οποίο ανοίγει ένα στέλεχος ή ένα φύλλο φυτού πάνω ή κοντά στο νερό, ώστε να μπορεί να σπρώξει τα αυγά του μέσα. Σε άλλες οικογένειες όπως οι Gomphidae, τα cruisers (Macromiidae), τα Corduliidae και τα skimmers (Libellulidae), το θηλυκό γεννά αυγά χτυπώντας την επιφάνεια του νερού επανειλημμένα με την κοιλιά της, τινάζοντας τα αυγά έξω από την κοιλιά της, καθώς πετά μαζί της ή τοποθετώντας τα αυγά στη βλάστηση.[48] Σε λίγα είδη, τα αυγά εναποτίθενται σε αναδυόμενα φυτά πάνω από το νερό και η ανάπτυξη καθυστερεί μέχρι να μαραθούν και να βυθιστούν.[30]

Κύκλος ζωής

Οι λιβελλούλες είναι ημιμεταβολικά έντομα. δεν έχουν στάδιο νύμφης και υφίστανται ατελή μεταμόρφωση με μια σειρά νυμφικών σταδίων από τα οποία αναδύεται ο ενήλικας.[49] Τα αυγά που τοποθετούνται μέσα στους φυτικούς ιστούς έχουν συνήθως σχήμα κόκκων ρυζιού, ενώ άλλα αυγά έχουν το μέγεθος μιας κεφαλής καρφίτσας, ελλειψοειδή ή σχεδόν σφαιρικά. Ένας συμπλέκτης μπορεί να έχει έως και 1500 αυγά, και χρειάζονται περίπου μια εβδομάδα για να εκκολαφθούν σε υδρόβιες νύμφες ή ναϊάδες που κυλούν μεταξύ έξι και 15 φορές (ανάλογα με το είδος) καθώς μεγαλώνουν.[9] Το μεγαλύτερο μέρος της ζωής μιας λιβελλούλας περνάει ως νύμφη, κάτω από την επιφάνεια του νερού. Η νύμφη επεκτείνει το αρθρωτό χείλος της (ένα οδοντωτό στοματικό μέρος παρόμοιο με την κάτω γνάθο, το οποίο μερικές φορές ονομάζεται «μάσκα» (καθώς συνήθως διπλώνεται και κρατιέται μπροστά από το πρόσωπο) που μπορεί να εκτείνεται προς τα εμπρός και να ανασύρεται γρήγορα για να συλλάβει θήραμα όπως προνύμφες κουνουπιών, γυρίνους και ψαράκια.[49] Αναπνέουν από τα βράγχια στο ορθό τους και μπορούν να προωθηθούν γρήγορα αποβάλλοντας ξαφνικά νερό μέσω του πρωκτού.[50] Ορισμένες ναϊάδες, όπως τα μεταγενέστερα στάδια του Antipodophlebia asthenes, κυνηγούν στη στεριά.[51]

Πτήση

Οι λιβελλούλες είναι ισχυρά και ευκίνητα ιπτάμενα, ικανά να μεταναστεύσουν στη θάλασσα, να κινηθούν προς οποιαδήποτε κατεύθυνση και να αλλάξουν ξαφνικά κατεύθυνση. Κατά την πτήση, η ενήλικη λιβελλούλα μπορεί να προωθηθεί προς έξι κατευθύνσεις: προς τα πάνω, προς τα κάτω, προς τα εμπρός, προς τα πίσω, προς τα αριστερά και προς τα δεξιά.[55] Έχουν τέσσερα διαφορετικά στυλ πτήσης:[56] Χρησιμοποιείται ένας αριθμός τρόπων πτήσης που περιλαμβάνουν αντίθετη κίνηση, με τα μπροστινά φτερά να χτυπούν 180° εκτός φάσης με τα πίσω φτερά, χρησιμοποιείται για αιώρηση και αργή πτήση. Αυτό το στυλ είναι αποτελεσματικό και δημιουργεί μεγάλη ποσότητα ανύψωσης. Το σταδιακό χτύπημα, με τα πίσω φτερά να χτυπούν 90° μπροστά από τα μπροστινά φτερά, χρησιμοποιείται για γρήγορη πτήση. Αυτό το στυλ δημιουργεί περισσότερη ώθηση, αλλά λιγότερη ανύψωση από το αντίθετο. Το συγχρονισμένο χτύπημα, με τα μπροστινά και τα πίσω φτερά να χτυπούν μαζί, χρησιμοποιείται κατά την ταχεία αλλαγή κατεύθυνσης, καθώς μεγιστοποιεί την ώθηση, και η ολίσθηση, με τα φτερά ανοιχτά, χρησιμοποιείται σε τρεις περιπτώσεις: ελεύθερη ολίσθηση, για λίγα δευτερόλεπτα μεταξύ των ριπών πτήσης με κινητήρα, ολίσθηση στο ανοδικό ρεύμα στην κορυφή ενός λόφου, ουσιαστικά αιωρούμενος πέφτοντας με την ίδια ταχύτητα με το ανοδικό ρεύμα.[56]

Τα φτερά τροφοδοτούνται απευθείας, σε αντίθεση με τις περισσότερες οικογένειες εντόμων, με τους μύες πτήσης να συνδέονται με τις βάσεις των φτερών. Οι λιβελλούλες έχουν υψηλή αναλογία ισχύος/βάρους και έχει τεκμηριωθεί ότι επιταχύνουν στα 4G γραμμικά και 9G σε απότομες στροφές ενώ κυνηγούν το θήραμα.[56]

Οι λιβελλούλες παράγουν ανύψωση με τουλάχιστον τέσσερις τρόπους σε διαφορετικούς χρόνους, συμπεριλαμβανομένης της κλασικής ανύψωσης σαν πτέρυγα αεροσκάφους, υπερκρίσιμη ανύψωση με το φτερό πάνω από την κρίσιμη γωνία, δημιουργώντας υψηλή ανύψωση και χρησιμοποιώντας πολύ μικρές διαδρομές για να αποφευχθεί η στασιμότητα. Ορισμένες οικογένειες φαίνεται να χρησιμοποιούν ειδικούς μηχανισμούς, όπως για παράδειγμα οι Libellulidae που απογειώνονται γρήγορα, με τα φτερά τους να αρχίζουν στραμμένα προς τα εμπρός και να στρίβουν σχεδόν κάθετα. Τα φτερά της λιβελλούλας συμπεριφέρονται πολύ δυναμικά κατά τη διάρκεια της πτήσης, λυγίζουν και στρίβουν σε κάθε χτύπημα. Μεταξύ των μεταβλητών είναι η καμπυλότητα των φτερών, το μήκος και η ταχύτητα διαδρομής, η γωνία επίθεσης, η θέση προς τα εμπρός/πίσω του φτερού και η φάση σε σχέση με τα άλλα φτερά.[56]

Ταχύτητα πτήσης

Παλιοί και αναξιόπιστοι ισχυρισμοί διατυπώνονται ότι λιβελλούλες όπως ο νότιος γίγαντας Darner μπορούν να πετάξουν έως και 97 km/h (60 mph).[57] Ωστόσο, τα μεγαλύτερα αξιόπιστα αρχεία ταχύτητας πτήσης αφορούν άλλους τύπους εντόμων.[58] Γενικά, οι μεγάλες λιβελλούλες έχουν μέγιστη ταχύτητα 36–54 km/h (22–34 mph) με μέση ταχύτητα πλεύσης περίπου 16 km/h (9,9 mph).[59]

Κίνηση καμουφλάζ

Σε εδαφικές μάχες υψηλής ταχύτητας μεταξύ αρσενικών Hemianax papuensis, οι μαχόμενες λιβελλούλες προσαρμόζουν τις διαδρομές πτήσης τους ώστε να φαίνονται ακίνητες στους αντιπάλους τους, ελαχιστοποιώντας την πιθανότητα να εντοπιστούν καθώς πλησιάζουν.[60][61] Για να το επιτύχουν, ως αποτέλεσμα, η επιτιθέμενη λιβελλούλα πετά προς τον αντίπαλό του, επιλέγοντας το μονοπάτι του να παραμείνει σε μια γραμμή μεταξύ του αντιπάλου και της αρχής του μονοπατιού επίθεσης. Έτσι, ο επιτιθέμενος φαίνεται μεγαλύτερος καθώς κλείνει στον αντίπαλο, αλλά δεν φαίνεται διαφορετικά να κινείται. Οι ερευνητές βρήκαν ότι 6 από τις 15 συναντήσεις περιελάμβαναν καμουφλάζ κίνησης.[62]

Έλεγχος θερμοκρασίας

Οι μύες πτήσης πρέπει να διατηρούνται σε κατάλληλη θερμοκρασία για να μπορεί η λιβελλούλα να πετάξει. Όντας ψυχρόαιμα, μπορούν να ανεβάσουν τη θερμοκρασία τους με τον ήλιο. Νωρίς το πρωί μπορεί να επιλέξουν να κουρνιάσουν σε κάθετη θέση με τεντωμένα τα φτερά, ενώ στη μέση της ημέρας μπορεί να επιλεγεί οριζόντια στάση. Μια άλλη μέθοδος προθέρμανσης που χρησιμοποιείται από μερικές μεγαλύτερες λιβελλούλες είναι το στροβιλισμό των φτερών, μια γρήγορη δόνηση των φτερών που προκαλεί τη δημιουργία θερμότητας στους μύες πτήσης. Η Anax junius είναι γνωστή για τις μεταναστεύσεις του σε μεγάλες αποστάσεις και συχνά καταφεύγει σε στροβιλισμό των φτερών πριν από την αυγή για να μπορέσει να ξεκινήσει νωρίς.[63]

Η υπερβολική ζέστη είναι ένας άλλος κίνδυνος και μπορεί να επιλεγεί μια ηλιόλουστη ή σκιερή θέση για κούρνιασμα ανάλογα με τη θερμοκρασία περιβάλλοντος. Μερικά είδη έχουν σκούρα μπαλώματα στα φτερά που μπορούν να προσφέρουν σκιά στο σώμα, και μερικά χρησιμοποιούν τη στάση του οβελίσκου για να αποφύγουν την υπερθέρμανση. Αυτή η συμπεριφορά περιλαμβάνει το να στέκεσαι με το χέρι, να σκαρφαλώνεις με το σώμα ανασηκωμένο και την κοιλιά να δείχνει προς τον ήλιο, ελαχιστοποιώντας έτσι την ποσότητα της ηλιακής ακτινοβολίας που λαμβάνει. Σε μια ζεστή μέρα, οι λιβελούλες προσαρμόζουν μερικές φορές τη θερμοκρασία του σώματός τους ξαφρίζοντας μια επιφάνεια νερού και αγγίζοντας την για λίγο, συχνά τρεις φορές διαδοχικά. Αυτό μπορεί επίσης να βοηθήσει στην αποφυγή της ξήρανσης.[63]

Σίτιση

Οι ενήλικες λιβελλούλες κυνηγούν στη πτήση χρησιμοποιώντας την εξαιρετικά οξεία όρασή τους και το δυνατό, ευκίνητο πέταγμα τους.[45] Είναι σχεδόν αποκλειστικά σαρκοφάγα, τρώνε μια μεγάλη ποικιλία εντόμων που κυμαίνονται από μικρές σκνίπες και κουνούπια μέχρι πεταλούδες, σκώρους, και μικρότερες λιβελλούλες.[59] Ένα μεγάλο θήραμα υποτάσσεται με το δάγκωμα στο κεφάλι και μεταφέρεται από τα πόδια. Εδώ, τα φτερά απορρίπτονται και το θήραμα συνήθως καταπίνει το κεφάλι πρώτα.[64] Μια λιβελλούλα μπορεί να καταναλώνει έως και το ένα πέμπτο του σωματικού της βάρους σε θήραμα την ημέρα.[65] Οι λιβελλούλες είναι επίσης μερικές από τους πιο αποτελεσματικούς κυνηγούς στον κόσμο των εντόμων, πιάνοντας έως και το 95% των θηραμάτων που κυνηγούν.[66]

Οι νύμφες είναι αδηφάγα αρπακτικά, τρώνε τα περισσότερα ζωντανά πράγματα που είναι μικρότερα από αυτά. Η βασική διατροφή τους είναι κυρίως αιμοσκώληκες και άλλες προνύμφες εντόμων, αλλά τρέφονται επίσης με γυρίνους και μικρά ψάρια.[59] Μερικά είδη, ειδικά αυτά που ζουν σε προσωρινά νερά, είναι πιθανό να εγκαταλείψουν το νερό για να τραφούν. Οι νύμφες του Cordulegaster bintata μερικές φορές κυνηγούν μικρά αρθρόποδα στο έδαφος τη νύχτα, ενώ ορισμένα είδη του γένους Anax έχουν παρατηρηθεί ακόμη και να πηδούν έξω από το νερό για να επιτεθούν και να σκοτώσουν τους ολόσωμους δεντροβάτραχους.[9][67]

Όραση

Η όραση πιστεύεται ότι είναι σαν αργή κίνηση για τους ανθρώπους. Οι λιβελλούλες βλέπουν πιο γρήγορα από εμάς. βλέπουν περίπου 200 εικόνες ανά δευτερόλεπτο.[68] Μια λιβελλούλα μπορεί να δει σε 360 μοίρες και σχεδόν το 80 τοις εκατό του εγκεφάλου του εντόμου είναι αφιερωμένο στην όρασή του.[69]

Αρπακτικά

Παρόλο που οι λιβελλούλες είναι γρήγορες και ευκίνητες, ορισμένα αρπακτικά είναι αρκετά γρήγορα για να τις πιάσουν. Αυτά περιλαμβάνουν γεράκια όπως το αμερικάνικο κιρκινέζικο, το μερλίν.[70],[71] Τα νυχτοκάμαρα, τα γεράκια, τα μυγοκίνια και τα χελιδόνια παίρνουν επίσης μερικούς ενήλικες. Ορισμένα είδη σφηκών, επίσης, λεηλατούν λιβελλούλες, χρησιμοποιώντας τις για να προμηθεύουν τις φωλιές τους, γεννώντας ένα αυγό σε κάθε έντομο που αιχμαλωτίζεται. Στο νερό, διάφορα είδη παπιών και ερωδιών τρώνε νύμφες λιβελλούλες.[70] Τα γεράκια Amur, τα οποία μεταναστεύουν πάνω από τον Ινδικό Ωκεανό σε μια περίοδο που συμπίπτει με τη μετανάστευση της λιβελλούλας Pantala flavescens, μπορεί στην πραγματικότητα να τρέφονται με αυτά ενώ βρίσκονται σε πτήση.[73]

Παράσιτα

Οι λιβελλούλες επηρεάζονται από τρεις κύριες ομάδες παρασίτων: τα ακάρεα του νερού, τα πρωτόζωα gregarine και τα trematode flatworms (flukes). Τα ακάρεα του νερού, Hydracarina, μπορούν να σκοτώσουν μικρότερες νύμφες λιβελλούλες και μπορεί επίσης να παρατηρηθούν σε ενήλικες.[74] Οι gregarines μολύνουν το έντερο και μπορεί να προκαλέσουν απόφραξη και δευτερογενή μόλυνση.[75] Τα τρεματώδη είναι παράσιτα σπονδυλωτών όπως οι βάτραχοι, με πολύπλοκους κύκλους ζωής που συχνά περιλαμβάνουν μια περίοδο ως στάδιο που ονομάζεται cercaria σε έναν δευτερεύοντα ξενιστή, ένα σαλιγκάρι. Οι νύμφες της λιβελλούλας μπορεί να καταπιούν cercariae ή αυτές μπορεί να περάσουν από το τοίχωμα του σώματος μιας νύμφης. Στη συνέχεια εισέρχονται στο έντερο και σχηματίζουν μια κύστη ή μετακαρκρία, η οποία παραμένει στη νύμφη για το σύνολο της ανάπτυξής της. Εάν η νύμφη καταναλωθεί από έναν βάτραχο, το αμφίβιο μολύνεται από το ενήλικο στάδιο ή το στάδιο του τρεμάτου.[76]

Διατήρηση

Οι περισσότεροι λιβελλούλες ζουν σε εύκρατες περιοχές και οι λιβελλούλες της Βόρειας Αμερικής και της Ευρώπης έχουν αποτελέσει αντικείμενο πολλών ερευνών. Ωστόσο, η πλειοψηφία των ειδών ζει σε τροπικές περιοχές και έχει μελετηθεί ελάχιστα. Με την καταστροφή των οικοτόπων των τροπικών δασών, πολλά από αυτά τα είδη κινδυνεύουν να εξαφανιστούν πριν καν ονομαστούν. Η μεγαλύτερη αιτία παρακμής είναι η αποδάσωση με την επακόλουθη ξήρανση των ρεμάτων. Το φράγμα των ποταμών για υδροηλεκτρικά συστήματα και η αποστράγγιση εδαφών με χαμηλό υψόμετρο μείωσε τον κατάλληλο βιότοπο, όπως και η ρύπανση και η εισαγωγή ξένων ειδών.[77]

Το 1997, η Διεθνής Ένωση για τη Διατήρηση της Φύσης δημιούργησε μια έρευνα κατάστασης και ένα σχέδιο δράσης για τη διατήρηση των λιβελλούλων. Αυτό προτείνει τη δημιουργία προστατευόμενων περιοχών σε όλο τον κόσμο και τη διαχείριση αυτών των περιοχών για την παροχή κατάλληλου ενδιαιτήματος για λιβελλούλες. Εκτός αυτών των περιοχών, θα πρέπει να ενθαρρυνθεί η τροποποίηση των δασικών, γεωργικών και βιομηχανικών πρακτικών για την ενίσχυση της διατήρησης. Ταυτόχρονα, χρειάζεται να γίνει περισσότερη έρευνα για τις λιβελλούλες, να δοθεί προσοχή στον έλεγχο της ρύπανσης και να εκπαιδευτεί το κοινό σχετικά με τη σημασία της βιοποικιλότητας.[77]

Η υποβάθμιση των οικοτόπων έχει μειώσει τους πληθυσμούς της λιβελλούλης σε όλο τον κόσμο, για παράδειγμα στην Ιαπωνία.[78] Πάνω από το 60% των υγροτόπων της Ιαπωνίας χάθηκαν τον 20ο αιώνα, επομένως οι λιβελλούλες της εξαρτώνται πλέον σε μεγάλο βαθμό από ορυζώνες, λίμνες και κολπίσκους. Οι λιβελλούλες τρέφονται με έντομα παρασίτων στο ρύζι, ενεργώντας ως φυσικός έλεγχος παρασίτων.[79][80] Οι λιβελλούλες μειώνονται σταθερά στην Αφρική και αποτελούν προτεραιότητα διατήρησης.[81]

Η μεγάλη διάρκεια ζωής και η χαμηλή πυκνότητα πληθυσμού της λιβελλούλας την καθιστούν ευάλωτη σε ενοχλήσεις, όπως από συγκρούσεις με οχήματα σε δρόμους που κατασκευάζονται κοντά σε υγροτόπους. Τα είδη που πετούν χαμηλά και αργά μπορεί να κινδυνεύουν περισσότερο.[82]

Οι λιβελλούλες έλκονται από γυαλιστερές επιφάνειες που παράγουν πόλωση που μπορεί να μπερδέψουν με νερό, και είναι γνωστό ότι συγκεντρώνονται κοντά σε γυαλισμένες ταφόπλακες, ηλιακούς συλλέκτες, αυτοκίνητα και άλλες τέτοιες κατασκευές στις οποίες προσπαθούν να γεννήσουν αυγά. Αυτά μπορεί να έχουν τοπικό αντίκτυπο στους πληθυσμούς λιβελλούλων. Μέθοδοι μείωσης της ελκυστικότητας κατασκευών όπως τα ηλιακά πάνελ βρίσκονται υπό πειραματισμό.[83][84]

Κατασκοπευτικά

Ο μικρότερος βιολογικός κατασκοπευτής που φτιάχτηκε ποτέ "DragonflEye". Λιβελούλα που την εγχείρισαν και ένωσαν οπτικούς νευρώνες με τσιπ, και μπορεί να καταγράφει βίντεο ενώ πετάει. Το ίδιο έχει γίνει και σε κατσαρίδες.

Φωτοθήκη

• 
  Μπλε λιβελούλα
• 
  Πράσινη λιβελούλα

Εξωτερικοί σύνδεσμοι

• Πολυμέσα σχετικά με το θέμα Anisoptera στο Wikimedia Commons

• Λεξιλογικός ορισμός του λιβελούλα στο Βικιλεξικό