Jump to content

Վերջին ունիվերսալ ընդհանուր նախնի

Վիքիպեդիայից՝ ազատ հանրագիտարանից
Ֆիլոգենետիկ ծառը, որը կապում է կենդանի օրգանիզմների բոլոր հիմնական խմբերը, մասնավորապես՝ բակտերիաները, արքեաները և էուկարիան, ինչպես առաջարկվել է Woese et al-ի կողմից 1990 թվական[1] ԼՈՒԿԱ-ն (վերջին ունիվերսալ ընդհանուր նախնի) ցուցադրված է արմատում

Վերջին ունիվերսալ ընդհանուր նախնի (LUCA- Last Universal Common Ancestor, ԼՈՒԿԱ) ենթադրյալ ընդհանուր նախնիների բջիջն, որից առաջացել են կյանքի երեք տիրույթները՝ Բակտերիաները, Արքեաները և Կորիզավորները: Բջիջն ուներ լիպիդային երկշերտ, այն ուներ գենետիկ ծածկագիր և ռիբոսոմներ, որոնք ԴՆԹ-ից կամ ՌՆԹ-ից վերածվում էին սպիտակուցների: ԼՈՒԿԱ-ն, հավանաբար, գոյություն է ունեցել ամենաուշը 3,6 միլիարդ տարի առաջ և, հնարավոր է, արդեն 4,3 միլիարդ տարի առաջ կամ ավելի վաղ: Տարբերության այս կետի կամ փուլի բնույթը մնում է հետազոտության թեմա: Համարվում է, որ այս տարաձայնությանը նախորդող կյանքի բոլոր նախկին ձևերը և գոյություն ունեցող բոլոր օրգանիզմները ընդհանուր ծագում ունեն: Պաշտոնական վիճակագրական թեստի հիման վրա համընդհանուր ընդհանուր նախահայրերի (ՈՒԿԱ) այս տեսությունը աջակցվում է բազմաթիվ նախնիների հետ մրցակցող վարկածների հետ: Առաջին համընդհանուր ընդհանուր նախնին (ՖՈՒԿԱ) ԼՈՒԿԱ-ի և այլ այժմ անհետացած քույր տոհմերի հիպոթետիկ ոչ բջջային նախնին է: Անկախ նրանից, թե վիրուսների ծագումն ընկնում է ԼՈՒԿԱ-ից առաջ կամ հետո, ինչպես նաև գոյություն ունեցող վիրուսների և նրանց հյուրընկալողների բազմազանությունը մնում է հետաքննության առարկա։

Թեև ԼՈՒԿԱ-ի մասին ոչ մի բրածո ապացույց գոյություն չունի, ողջ ներկայիս կյանքի մանրամասն կենսաքիմիական նմանությունը (բաժանված երեք տիրույթների) դարձնում է դրա գոյությունը լայնորեն ընդունված կենսաքիմիկոսների կողմից: Նրա բնութագրերը կարելի է եզրակացնել ժամանակակից գենոմների ընդհանուր հատկանիշներից: Այս գեները նկարագրում են կյանքի բարդ ձև՝ բազմաթիվ համատեղ ադապտացված հատկանիշներով, ներառյալ տրանսկրիպցիայի և տրանսլյացիայի մեխանիզմները՝ տեղեկատվությունը ԴՆԹ-ից, փոխադրող ՌՆԹ-ի, այնուհետև, սպիտակուցների փոխարկելու համար:

Պատմական ակնարկ

[խմբագրել | խմբագրել կոդը]
Կենաց ծառը, ինչպես այս ծառը Չարլզ Դարվինի նոթատետրից, ենթադրում է մեկ ընդհանուր նախահայր իր արմատից (մակագրված «1»):

Ֆիլոգենետիկ ծառը ուղղակիորեն ներկայացնում է էվոլյուցիայի գաղափարը մեկ նախնիից ծագմամբ[2]: Վաղ կյանքի ծառը ուրվագծվել է Ժան-Բատիստ Լամարկի կողմից իր «Philosophie zoologique»-ում 1809 թվականին[3][4]: Չարլզ Դարվինը ավելի հայտնի է առաջարկել ունիվերսալ ընդհանուր ծագման տեսությունը էվոլյուցիոն գործընթացի միջոցով 1859 թվականին իր «Տեսակների ծագման մասին» գրքում. մեկ նախնադարյան ձև, որի մեջ առաջին անգամ կյանք է ներշնչվել»[5]։ Գրքի վերջին նախադասությունը սկսվում է վարկածի վերահաստատմամբ.

  Կյանքի այս տեսակետում կա վեհություն՝ իր մի քանի զորություններով, որոնք ի սկզբանե ներշնչվել են մի քանի ձևերի կամ մեկի մեջ…

«Վերջին ունիվերսալ ընդհանուր նախնի» կամ «ԼՈՒԿԱ» տերմինը առաջին անգամ օգտագործվել է 1990-ականներին նման նախնադարյան օրգանիզմի համար[6][7][8]:

ԼՈւԿԱ-ի առանձնահատկությունները

[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

Անաերոբ թերմոֆիլ

[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

2016 թվականին Մադլեն Վեյսը և նրա գործընկերները գենետիկորեն վերլուծել են 6,1 միլիոն սպիտակուցներ կոդավորող գեներ և 286,514 սպիտակուցային կլաստերներ հաջորդականացված պրոկարիոտ գենոմներից, որոնք ներկայացնում են բազմաթիվ ֆիլոգենետիկ ծառեր, և հայտնաբերել են 355 սպիտակուցային կլաստերներ, որոնք հավանաբար ընդհանուր են ԼՈՒԿԱ-ի համար: Նրանց վերլուծության արդյունքները խիստ կոնկրետ են, թեև վիճելի: Նրանք սահմանել են ԼՈՒԿԱ-ն որպես «անաէրոբ, CO2-ֆիքսող, H2-ից կախված՝ Վուդ-Լյունգդալ ուղով (վերականգնող ացետիլ-կոէնզիմ A ուղի), N2-ֆիքսող և ջերմաֆիլ: ԼՈՒԿԱ-ի կենսաքիմիան հագեցած էր FeS կլաստերներով և ռադիկալ ռեակցիայի մեխանիզմներով[9]: Կոֆակտորները նաև բացահայտում են «կախվածությունը անցումային մետաղներից, ֆլավիններից, S-ադենոզիլ մեթիոնինից, կոֆերմենտ A-ից, ֆերեդոքսինից, մոլիբդոպտերինից, կորիններից և սելենից: Դրա գենետիկ կոդը պահանջում էր նուկլեոզիդային փոփոխություններ և S-ադենոզիլմեթիոնինից կախված մեթիլացիաներ»[9]: Նշվում է, որ մեթանոգեն կլոստրիդիան բազալ էր՝ ֆիլոգենետիկ ծառի արմատի մոտ, հետազոտված 355 սպիտակուցային տոհմում, և որ ԼՈՒԿԱ-ն, հետևաբար, կարող էր բնակվել անաէրոբ հիդրոթերմային օդանցքում՝ H2, CO2 և երկաթով հարուստ երկրաքիմիական ակտիվ միջավայրում, որտեղ օվկիանոսը ջուրը փոխազդեց օվկիանոսի հատակի տակ գտնվող տաք մագմայի հետ[9]։ Նույնիսկ ենթադրվում է, որ ԼՈՒԿԱ-ն նույնպես աճել է H2-ից և CO2-ից՝ հակառակ անավարտ Կրեբսի ցիկլի միջոցով[10]: ԼՈՒԿԱ-ում ենթադրվող այլ նյութափոխանակության ուղիներն են՝ պենտոզաֆոսֆատի ուղին, գլիկոլիզը և գլյուկոնեոգենեզը[11]։ Նույնիսկ եթե ֆիլոգենետիկ ապացույցները կարող են մատնանշել ջերմասեր ԼՈՒԿԱ-ի համար հիդրոթերմային օդափոխության միջավայրը, դա ապացույց չէ, որ կյանքի ծագումը տեղի է ունեցել հիդրոթերմալ օդանցքում, քանի որ զանգվածային անհետացումները կարող են վերացնել կյանքի նախկինում գոյություն ունեցող ճյուղերը[12]:

Թեև ԼՈՒԿԱ-ի համախառն անատոմիան կարող է վերականգնվել միայն մեծ անորոշությամբ, նրա կենսաքիմիական մեխանիզմները կարելի է մանրամասն նկարագրել՝ հիմնվելով «ունիվերսալ» հատկությունների վրա, որոնք ներկայումս կիսում են Երկրի բոլոր անկախ կենդանի օրգանիզմները[13]:

ԼՈՒԿԱ համակարգերը և շրջակա միջավայրը, ներառյալ Վուդ-Լյունգդալի կամ ռեդուկտիվ ացետիլ-CoA ուղին ածխածնի ֆիքսման համար, և, ամենայն հավանականությամբ, ԴՆԹ-ն լրացվում է գենետիկ կոդով և ֆերմենտներով, որոնք վերարտադրում են այն, տրանսկրիպտում են ՌՆԹ-ն և վերածում այն ​​սպիտակուցների:

ԼՈՒԿԱ-ն, անշուշտ, ուներ գեներ և գենետիկ ծածկագիր[14]: Նրա գենետիկական նյութը, ամենայն հավանականությամբ, ԴՆԹ-ն էր[13], ուստի այն ապրում էր ՌՆԹ աշխարհից հետո[Ն 1][17]: ԴՆԹ-ն կրկնակի շղթայված էր պահվում ֆերմենտի՝ ​​ԴՆԹ պոլիմերազի միջոցով, որը ճանաչում է ԴՆԹ-ի կառուցվածքն ու ուղղությունը[18]: ԴՆԹ-ի ամբողջականությունը պահպանվում էր վերականգնող ֆերմենտների խմբի կողմից, ներառյալ ԴՆԹ տոպոիզոմերազը[19]։ Եթե ​​գենետիկ կոդը հիմնված էր երկշղթա ԴՆԹ-ի վրա, ապա այն արտահայտվում էր տեղեկատվությունը միաշղթա ՌՆԹ պատճենելով: ՌՆԹ-ն արտադրվել է ԴՆԹ-ից կախված ՌՆԹ պոլիմերազի կողմից՝ օգտագործելով ԴՆԹ-ի նման նուկլեոտիդներ[13]: Այն ուներ բազմաթիվ ԴՆԹ կապող սպիտակուցներ, ինչպիսիք են հիստոնապատ սպիտակուցները[20]: Գենետիկ կոդը արտահայտվել է սպիտակուցներով: Սրանք հավաքվել են 20 ազատ ամինաթթուներից՝ ինֆորմացիոն ՌՆԹ-ի թարգմանությամբ՝ ռիբոսոմների, փոխդրող ՌՆԹ-ների և հարակից մի խումբ սպիտակուցների մեխանիզմի միջոցով[13]։

ԼՈՒԿԱ-ն, ամենայն հավանականությամբ, ի վիճակի էր սեռական փոխազդեցության այն իմաստով, որ առկա էին հարմարվողական գենային գործառույթներ, որոնք նպաստում էին ԴՆԹ-ի փոխանցմանը անհատների միջև՝ հեշտացնելու գենետիկական վերահամակցումը: Հոմոլոգ գենային արտադրանքները, որոնք նպաստում են գենետիկ վերահամակցմանը, առկա են բակտերիաներում, արքեայում և կորիզավորներում, ինչպիսիք են RecA սպիտակուցը բակտերիաներում, RadA սպիտակուցը արխեայում և Rad51 և Dmc1 սպիտակուցները կորիզավորներում[21]:

ԼՈՒԿԱ-ի ֆունկցիոնալությունը, ինչպես նաև վաղ էվոլյուցիայի թաղանթից կախված կենսաբանական համակարգերի ապացույցները միասին ենթադրում են, որ ԼՈՒԿԱ-ն բջջային օրգանիզմ էր և ուներ բջջային թաղանթներ[22]: Ինչ վերաբերում է բջջի ընդհանուր կառուցվածքին, ապա այն պարունակում էր ջրի վրա հիմնված ցիտոպլազմա, որը արդյունավետորեն պարփակված էր լիպիդային երկշերտ թաղանթով. այն ունակ էր վերարտադրվել բջիջների բաժանման միջոցով[13]։ Այն հակված էր բացառել նատրիումը և կալիումի խտացումը հատուկ իոնային փոխադրիչների (կամ իոնային պոմպերի) միջոցով: Բջիջը բազմապատկվում է՝ կրկնօրինակելով նրա ամբողջ բովանդակությունը, որին հաջորդում է բջջային բաժանումը: Բջիջն օգտագործել է քիմիոսմոզ՝ էներգիա արտադրելու համար։ Այն նաև նվազեցրեց CO2-ը և օքսիդացրեց H2-ը (մետանոգենեզ կամ ացետոգենեզ) ացետիլ-թիոէսթերների միջոցով[23][24]:

ԼՈՒԿԱ-ն օգտագործում էր Վուդ-Լյունգդալ կամ ռեդուկտիվ ացետիլ-CoA ուղին ածխածնի ֆիքսման համար, եթե այն ավտոտրոֆ էր, կամ անաէրոբ շնչառության համար, եթե այն հետերոտրոֆ էր:

Ըստ ֆիլոգենետիկ բրակետի, ԼՈՒԿԱ-ի ենթադրյալ սերունդների խմբերի վերլուծության, ԼՈՒԿԱ-ն կարծես փոքր, միաբջիջ օրգանիզմ էր: Հավանաբար, այն ուներ ԴՆԹ-ի օղակաձև կծիկ, որը ազատորեն լողում էր բջջի ներսում: Մորֆոլոգիապես, այն, հավանաբար, առանձնահատուկ չէր լինի ժամանակակից փոքր բակտերիաների խառը պոպուլյացիայի մեջ: Երեք տիրույթի համակարգի հիմնադիր Կարլ Վոուսը հայտարարեց, որ իր գենետիկական մեքենայում ԼՈՒԿԱ-ն կլիներ «ավելի պարզ, ավելի տարրական էություն, քան երեք [տիրույթները] (և նրանց հետնորդները) ծնված առանձին նախնիները»[1]:

«Ունիվերսալ» հատկանիշների որոնման այլընտրանքը գենոմի վերլուծության օգտագործումն է՝ ֆիլոգենետիկորեն նույնականացնելու համար հնագույն գեները։ Սա տալիս է ԼՈՒԿԱ-ի պատկերը, որը կարող է ապրել երկրաքիմիական խիստ միջավայրում և նման է ժամանակակից պրոկարիոտներին: Կենսաքիմիական ուղիների վերլուծությունը ենթադրում է նույն տեսակի քիմիա, ինչ ֆիլոգենետիկ անալիզը: Վայսը և գործընկերները գրում են, որ «Փորձերը ... ցույց են տալիս, որ ... ացետիլ-CoA ուղին [քիմիկատներ, որոնք օգտագործվում են անաէրոբ շնչառության մեջ] ֆորմատը, մեթանոլը, ացետիլային մասերը և նույնիսկ պիրուվատը ինքնաբերաբար առաջանում են... CO2-ից, բնական մետաղներից և ջրից»:, մի համակցություն, որն առկա է հիդրոթերմային օդանցքներում[14]։

Փորձը ցույց է տալիս, որ Zn2+, Cr3+ և Fe-ը կարող են խթանել հնագույն անաբոլիկ ուղու 11 ռեակցիաներից 6-ը, որը կոչվում է հակառակ Կրեբսի ցիկլը թթվային պայմաններում, ինչը ենթադրում է, որ ԼՈՒԿԱ-ն կարող էր բնակեցված լինել կամ հիդրոթերմալ օդանցքներում կամ թթվային մետաղներով հարուստ հիդրոթերմային դաշտերում[25]:

Քանի որ և՛ բակտերիաները, և՛ արքեաները տարբերվում են ֆոսֆոլիպիդների և բջջային պատի կառուցվածքում, իոնային պոմպում, ԴՆԹ-ի վերարտադրության մեջ ներգրավված սպիտակուցների մեծ մասում և գլիկոլիզում, ենթադրվում է, որ ԼՈՒԿԱ-ն ունեցել է թափանցելի թաղանթ՝ առանց իոնային պոմպի: Na+/H+ հակատրանսպորտի առաջացումը, ամենայն հավանականությամբ, կհանգեցնի էուկարիոտների, արքեաների և բակտերիաների մեջ առկա անթափանց թաղանթների էվոլյուցիայի: Նշվում է, որ «Գլիկոլիզի ուշ և անկախ էվոլյուցիան, բայց ոչ գլյուկոնեոգենեզը լիովին համահունչ է նրան, որ ԼՈՒԿԱ-ն սնվում է բնական պրոտոնային գրադիենտներով արտահոսող թաղանթների վրայով: Մի քանի անհամապատասխան հատկություններ, հավանաբար, կապված են բջջային թաղանթների ուշ էվոլյուցիայի հետ, հատկապես բջջային պատի հետ որի սինթեզը կախված է թաղանթից և ԴՆԹ-ի կրկնապատկումից»[26]։ Թեև ԼՈՒԿԱ-ն, հավանաբար, ուներ ԴՆԹ, անհայտ է, թե արդյոք այն կարող էր կրկնապատկել ԴՆԹ-ն, և ենթադրվում է, որ «կարող է եղել լինել քիմիապես կայուն պահեստ ՌՆԹ-ի վրա հիմնված վերարտադրության համար»[14]: Հավանական է, որ ԼՈՒԿԱ-ի թափանցելի թաղանթը կազմված է եղել արքեային բնորոշ լիպիդներից (իզոպրեոիդներ) և բակտերիալ լիպիդներից (ճարպաթթուներ): Իզոպրեոիդները կուժեղացնեին ԼՈՒԿԱ-ի մեմբրանի կայունացումը շրջակա ծայրահեղ միջավայրում: Նիք Լեյնը և համահեղինակները նշում են, որ «տարբեր միկրոմիջավայրերում իզոպրեոիդների բջջային թաղանթների մեջ ներդնելու առավելություններն ու թերությունները կարող են առաջացնել թաղանթների դիվերգենցիա՝ ֆոսֆոլիպիդների հետագա կենսասինթեզի արդյունքում առաջացնելով արքեաների և բակտերիաների եզակի G1P և G3P գլխախմբեր։ Եթե սա ճիշտ է, ապա թաղանթային իզոպրենոիդների կողմից տրված հատկությունները դնում են լիպիդային բաժանումը կյանքի սկզբում»[27]:

2024 թվականի ուսումնասիրությունը ցույց է տալիս, որ ԼՈՒԿԱ-ի գենոմն իր չափերով նման է ժամանակակից պրոկարիոտների գենոմին՝ կոդավորելով մոտ 2600 սպիտակուցներ, նշվում է, որ այն ուներ անաէրոբ շնչառություն և ացետոգեն էր. և որ այն ուներ CAS-ի վրա հիմնված վաղ հակավիրուսային իմունային համակարգ[28]:

Այլընտրանքային մեկնաբանություններ

[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

Որոշ այլ հետազոտողներ վիճարկել են Weiss et al.-ի 2016 թվականի եզրակացությունները: Սառա Բերքեմերը և Շոն ՄաքԳլինը պնդում են, որ Վայսը և այլք. սպիտակուցների ընտանիքների նմուշառումը, այնպես որ ֆիլոգենետիկ ծառերը ամբողջական չէին և չկարողացան ճիշտ նկարագրել սպիտակուցների էվոլյուցիան: Գոյություն ունի երկու ռիսկ՝ ԼՈՒԿԱ-ի միջավայրը վերագրելու գրեթե համընդհանուր գեների բաշխումից (ինչպես Weiss et al. 2016): Մի կողմից, այն վտանգում է սխալ վերագրել կոնվերգենցիայի կամ հորիզոնական գեների փոխանցման իրադարձությունները ուղղահայաց ծագմանը. մյուս կողմից, այն վտանգում է սխալ վերագրել ԼՈՒԿԱ-ի գենային պոտենցիալ ընտանիքները որպես հորիզոնական գեների փոխանցման իրադարձություններ: Մի շարք սպիտակուցների ֆիլոգենոմիական և երկրաքիմիական վերլուծությունը, որը, հավանաբար, հետևում է ԼՈՒԿԱ-ին, ցույց է տալիս, որ այն ուներ K+-ից կախված GTPases, և նրա ներբջջային հեղուկի իոնային բաղադրությունը և կոնցենտրացիան թվացյալ բարձր K+/Na+ հարաբերակցությունն, NH+, Fe2+, CO2+, Ni2+, Mg2+, Mn2+, Zn2+, պիրոֆոսֆատ և PO43− կոնցենտրացիա, ինչը ենթադրում է ցամաքային տաք աղբյուրների բնակավայր: Հնարավոր է, որ այն ուներ ֆոսֆատի վրա հիմնված նյութափոխանակություն: Ավելին, այս սպիտակուցները կապ չունեին ավտոտրոֆիայի հետ (օրգանիզմի՝ սեփական օրգանական նյութ ստեղծելու կարողությունը), ինչը ենթադրում է, որ ԼՈՒԿԱ-ն ուներ հետերոտրոֆ ապրելակերպ (օրգանական նյութեր սպառող) և որ նրա աճը կախված էր ֆիզիկական միջավայրի կողմից արտադրվող օրգանական նյութերից[29]: Նիք Լեյնը պնդում է, որ Na+/H+ հակաբեռնիչները կարող են հեշտությամբ բացատրել Na+-ի ցածր կոնցենտրացիան ԼՈՒԿԱ-ում և նրա ժառանգներում:

ԼՈՒԿԱ-ում էներգիան կարգավորող ֆերմենտների CODH/ացետիլ-կոենզիմ A սինթազի առկայությունը կարող է համատեղելի լինել ոչ միայն ավտոտրոֆ լինելու, այլև որպես միքսոտրոֆ կամ հետերոտրոֆ կյանքի հետ[30]: Վայսը և այլք 2018 թվականին պատասխանել են, որ ոչ մի ֆերմենտ չի սահմանում տրոֆիկ ապրելակերպը, և որ հետերոտրոֆները առաջացել են ավտոտրոֆներից[14]:

Ապացույց, որ ԼՈՒԿԱ-ն մեզոֆիլ էր

[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

Մի քանի ապացույցներ այժմ ցույց են տալիս, որ ԼՈՒԿԱ-ն ոչ ջերմաֆիլ էր:

G + C (գուանին + ցիտոզին) նուկլեոտիդային զույգերի պարունակությունը (համեմատած A + T (ադենին + թիմին) զույգերի առաջացման հետ) կարող է ցույց տալ օրգանիզմի ջերմային օպտիմալը, քանի որ դրանք ավելի ջերմային կայուն են լրացուցիչ ջրածնային կապի շնորհիվ: Արդյունքում դրանք ավելի հաճախ են հանդիպում թերմոֆիլների ռիբոսոմային ՌՆԹ-ում, սակայն դա չի երևում ԼՈՒԿԱ-ի վերակառուցված ռիբոսոմային ՌՆԹ-ում[12][31][32]:

Թերմոֆիլ գեների նույնականացումը ԼՈՒԿԱ-ում քննադատության է ենթարկվել[33], քանի որ դրանք կարող են փոխարենը ներկայացնել գեներ, որոնք հետագայում առաջացել են արքեայում կամ բակտերիաներում, այնուհետև գաղթել դրանց միջև հորիզոնական գեների փոխանցման միջոցով, ինչպես Վոես-ի 1998 թվականի վարկածում[34]: ԼՈՒԿԱ-ն կարող էր լինել մեզոֆիլ, որը ֆիքսում էր CO2-ը և հենվում էր H2-ի վրա և ապրում էր հիդրոթերմային օդանցքների մոտ[35]:

Լրացուցիչ ապացույցները, որ ԼՈՒԿԱ-ն մեզոֆիլ է, գալիս է նրա սպիտակուցների ամինաթթուների կազմից: Օրգանիզմի սպիտակուցներում I, V, Y, W, R, E և L ամինաթթուների (նշվում է IVYWREL) առատությունը փոխկապակցված է նրա աճի օպտիմալ ջերմաստիճանի հետ[36]։ Ըստ ֆիլոգենտիկ վերլուծության, ԼՈՒԿԱ-ի սպիտակուցների IVYWREL-ի պարունակությունը ցույց է տալիս, որ դրա իդեալական ջերմաստիճանը 50 °C-ից ցածր է եղել[12]:

Վերջապես, ապացույցները, որ բակտերիաները և արքեաները երկուսն էլ ինքնուրույն անցել են ջերմահանդուրժողականության բարձրացման և հետագայում նվազման փուլեր, ցույց են տալիս կլիմայի կտրուկ փոփոխություն, որը ազդել է երկու պոպուլյացիաների վրա և կբացատրի ջերմակայուն գենետիկայի թվացյալ գենետիկ տարածվածությունը[37]:

Տարիք

[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

2000-2018 թվականների ուսումնասիրությունները ԼՈՒԿԱ-ի համար ավելի ու ավելի հին ժամանակներ են առաջարկել: 2000 թվականին ԼՈՒԿԱ-ի տարիքի գնահատականները տատանվում էին 3,5-ից 3,8 միլիարդ տարի առաջ Պալեոարքեում[38], մի քանի հարյուր միլիոն տարի առաջ կյանքի ամենավաղ բրածո ապացույցներից, որոնց թեկնածուների տարիքը տատանվում էր 3,48-4,28 միլիարդ տարի առաջ[39][40][41][42][43]: Սա հանգեցրեց կյանքի առաջին ձևերի ծագմանը Ուշ ծանր ռմբակոծությունից անմիջապես հետո, որը ենթադրվում էր, որ բազմիցս ստերիլիզացրել է Երկրի մակերեսը: Այնուամենայնիվ, Հոլլի Բեթսի և նրա գործընկերների 2018-ի ուսումնասիրությունը կիրառեց մոլեկուլային ժամացույցի մոդելը գենոմային և բրածո տվյալների վրա (102 տեսակ, 29 ընդհանուր սպիտակուցը կոդավորող գեներ, հիմնականում ռիբոսոմային), եզրակացնելով, որ ԼՈՒԿԱ-ն նախորդել է Ուշ ծանր ռմբակոծությանը (ԼՈՒԿԱ-ն դարձնելով ավելի քան 3,9:միլիարդ տարի առաջ): Նրանք ենթադրեցին, որ Լուսնի ձևավորման իրադարձությունից հետո, որը նրանք թվագրել են 4,520 միլիարդ տարի առաջ, ստերիլիզացնող իրադարձություն չի եղել, և եզրակացրել են, որ ԼՈՒԿԱ-ի ամենահավանական ամսաթիվը եղել է դրանից առաջ 50 միլիոն տարվա ընթացքում[44]: 2022 թվականի ուսումնասիրությունը ԼՈՒԿԱ-ի համար առաջարկել է մոտ 3,6-4,2 միլիարդ տարի[45]: 2024 թվականի ուսումնասիրությունը ցույց է տվել, որ ԼՈՒԿԱ-ն ապրել է մոտ 4,2 միլիարդ տարի առաջ (4,09–4,33 միլիարդ տարի առաջ վստահության միջակայքով)[28]:

Կյանքի ծառի արմատը

[խմբագրել | խմբագրել կոդը]
2005 թվականի կյանքի ծառը, որը ցույց է տալիս ճյուղերի միջև հորիզոնական գենային փոխանցումներ, ներառյալ (գունավոր գծեր) պլաստիդների և միտոքոնդրիաների սիմբիոգենեզը: «Հորիզոնական գեների փոխանցումը և այն, թե ինչպես է այն ազդել կյանքի էվոլյուցիայի վրա, ներկայացված է ցանցի միջոցով, որը կապում է երկփեղկված ճյուղերը, որոնք բարդացնում են, բայց չեն ջնջում կյանքի ծառը»[46]։

1990 թվականին ներկայացվեց կյանքի ծառի նոր հայեցակարգը, որը կենդանի աշխարհը բաժանեց երեք ցողունների, որոնք դասակարգվեցին որպես Բակտերիաներ, Արքեա և Կորիզավորներ[1][47][48][49]: Սա առաջին ծառն է, որը հիմնված է բացառապես մոլեկուլային ֆիլոգենետիկայի վրա և ներառում է միկրոօրգանիզմների էվոլյուցիան: Այն անվանվել է «համընդհանուր ֆիլոգենետիկ ծառ՝ արմատավորված տեսքով»[1]։ Այս ծառը և դրա արմատավորումը դարձան բանավեճի առարկա[47][Ն 2]։

Միևնույն ժամանակ, առաջարկվել են այս ծառի բազմաթիվ փոփոխություններ, որոնք հիմնականում վերաբերում են հորիզոնական գեների փոխանցման դերին և կարևորությանը դրա արմատավորման և վաղ ճյուղավորումների համար (օրինակ,[46][51]): Քանի որ ժառանգականությունը տեղի է ունենում ինչպես ուղղահայաց, այնպես էլ հորիզոնական, կյանքի ծառը կարող է լինել ավելի ցանցային կամ ցանցանման իր վաղ փուլում և ավելի ծառի նման, երբ այն աճել է երեք ցողունով[46]։ Ենթադրաբար, հորիզոնական գեների փոխանցումը նվազել է աճող բջիջների կայունության հետ[52]:

Ծառի փոփոխված տարբերակը, որը հիմնված է մի քանի մոլեկուլային ուսումնասիրությունների վրա, ունի իր արմատը մոնոֆիլետիկ տիրույթի՝ Բակտերիաների և Արքեայի և Էուկարիոտայի կողմից ձևավորված կլադի միջև[51]։ Ուսումնասիրությունների փոքրամասնությունը արմատը դնում է բակտերիաների տիրույթում՝ Bacillota ցեղում[53], կամ նշում է, որ Chloroflexota (նախկին Chloroflexi) ցեղը հենվում է Արքեայի-ի և Էուկարիոտների և մնացած բակտերիաների հետ (ինչպես առաջարկել է Թոմասը Քավալիե-Սմիթը)[54] Մետագենոմիկ անալիզները վերականգնում են երկու տիրույթային համակարգ՝ AԱրքեաև BԲակտերիատիրույթներով; Կենաց ծառի այս տեսակետում էուկարիոտները առաջացել են Արքեայից[55][56][57]։ ԼՈՒԿԱ-ի հետնորդների ավելի ուշ գենոֆոնդի հետ, որը կիսում է AT/GC կանոնի ընդհանուր շրջանակը և ստանդարտ քսան ամինաթթուները, հորիզոնական գեների փոխանցումը հնարավոր կլիներ և կարող էր լինել սովորական[58]:

ԼՈՒԿԱ-ի բնույթը մնում է վիճելի: 1994 թվականին, նախնական նյութափոխանակության հիման վրա Օտտո Քանդլերն առաջարկեց կյանքի երեք տիրույթների հաջորդական տարանջատում[1] նախաբջիջների բազմաֆենոտիպային պոպուլյացիայից, որոնք հասել են աստիճանական էվոլյուցիոն բարելավումների (բջջայնացում)[59][60][61]։ Այս ֆենոտիպիկ տարբեր նախաբջիջները նյութափոխանակող, ինքնավերարտադրվող սուբյեկտներ էին, որոնք ցուցադրում էին գենետիկ տեղեկատվության հաճախակի փոխադարձ փոխանակում: Այսպիսով, այս սցենարում «առաջին բջիջ» չկար։ Դա կարող է բացատրել կյանքի միասնությունը և, միևնույն ժամանակ, բաժանումը երեք տողերի (երեք տիրույթների): Քանդլերի նախաբջջային տեսությունը հաստատվում է Վախթերշաուզերի կողմից[62][63]։ 1998 թվականին Կարլ Վոեզը, հիմնվելով ՌՆԹ-ի աշխարհի հայեցակարգի վրա, առաջարկեց, որ ոչ մի առանձին օրգանիզմ չի կարող համարվել ԼՈՒԿԱ, և որ բոլոր ժամանակակից օրգանիզմների գենետիկ ժառանգությունը ստացվում է գեների հորիզոնական փոխանցման միջոցով՝ օրգանիզմների հնագույն համայնքի միջև[34]: Այլ հեղինակներ համաձայնում են, որ ԼՈՒԿԱ-ի ժամանակ գոյություն ուներ «բարդ կոլեկտիվ գենոմ»[64], և որ հորիզոնական գեների փոխանցումը կարևոր էր հետագա խմբերի էվոլյուցիայում[64]։ Նիկոլաս Գլանսդորֆը պնդում է, որ ԼՈւԿԱ-ն «մորֆոլոգիապես տարասեռ համայնք է, որը անընդհատ խառնվում էր գենետիկական նյութի շուրջը» և «մնաց էվոլյուցիոն էություն, թեև թույլ որոշված ​​և անընդհատ փոփոխվող, քանի դեռ այս անկարգությունը առկա էր»[65]:

Կյանքի համընդհանուր ընդհանուր ծագման տեսությունը լայնորեն ընդունված է: 2010 թվականին, հիմնվելով «մոլեկուլային հաջորդականությունների հսկայական զանգվածի վրա, որն այժմ հասանելի է կյանքի բոլոր ոլորտներից»[66], Դ. Լ. Թեոբալդը հրապարակեց համընդհանուր ընդհանուր նախնիների «ֆորմալ թեստ» (ՈՒԿԱ): Սա վերաբերում է գոյություն ունեցող բոլոր երկրային օրգանիզմների ընդհանուր ծագմանը, որոնցից յուրաքանչյուրը հանդիսանում է հեռավոր անցյալի մեկ տեսակի ծագումնաբանական ժառանգ: Նրա պաշտոնական թեստը նպաստեց ունիվերսալ ընդհանուր ծագման գոյությանը այլընտրանքային վարկածների լայն դասի փոխարեն, որոնք ներառում էին հորիզոնական գեների փոխանցում: Հիմնական կենսաքիմիական սկզբունքները ենթադրում են, որ բոլոր օրգանիզմներն իսկապես ունեն ընդհանուր ծագում[67]:

Առաջարկված էր, որ ԼՈՒԿԱ-ին նախորդած, ավելի վաղ, ոչ բջջային նախնին առաջին ունիվերսալ ընդհանուր նախնին է (ՖՈՒԿԱ)[68][69]: Հետևաբար, ՖՈՒԿԱ-ն կլինի յուրաքանչյուր ժամանակակից բջջի նախահայրը, ինչպես նաև հնագույն, այժմ անհետացած բջջային տոհմերը, որոնք ԼՈՒԿԱ-ի հետնորդ չեն: Ենթադրվում է, որ ՖՈՒԿԱ-ն ունեցել է այլ ժառանգներ, քան ԼՈՒԿԱ-ն, որոնցից ոչ մեկը ժամանակակից ժառանգներ չունի: Ենթադրվում է, որ այս հնագույն, այժմ անհետացած բջջային տոհմերի որոշ գեներ հորիզոնական կերպով փոխանցվել են ԼՈՒԿԱ-ի վաղ ժառանգների գենոմի մեջ[58]:

ԼՈՒԿԱ-ն և վիրուսները

[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

Վիրուսների ծագումը մնում է վիճելի։ Քանի որ վիրուսներին անհրաժեշտ են հյուրընկալող բջիջներ իրենց վերարտադրության համար, հավանական է, որ դրանք առաջացել են բջիջների ձևավորումից հետո: Վիրուսները կարող են նույնիսկ բազմակի ծագում ունենալ, և տարբեր տեսակի վիրուսներ կարող են անկախ զարգացած լինել կյանքի պատմության ընթացքում[49]: Վիրուսների ծագման տարբեր վարկածներ կան, օրինակ՝ վաղ վիրուսային ծագում ՌՆԹ աշխարհից կամ ավելի ուշ վիրուսային ծագում «եսասեր» ԴՆԹ-ից[49]:

Ելնելով այն բանից, թե ինչպես են վիրուսները ներկայումս բաշխվում բակտերիաների և արքեաների միջով, ԼՈՒԿԱ-ն կասկածվում է որպես բազմաթիվ վիրուսների զոհ՝ նախնիների նրանց, ովքեր այժմ ունեն այդ երկու տիրույթները որպես իրենց հյուրընկալողներ[70]: Ավելին, վիրուսների լայն էվոլյուցիան, կարծես, նախորդել է ԼՈՒԿԱ-ին, քանի որ կապսիդային սպիտակուցների դոնդողանման կառուցվածքը կիսում են ՌՆԹ և ԴՆԹ վիրուսները կյանքի բոլոր երեք տիրույթներում[71][72]: ԼՈՒԿԱ-ի վիրուսները, հավանաբար, հիմնականում երկշղթա ԴՆԹ վիրուսներ էին Դուպլոդնավիրիա և Վարիդնավիրիա կոչվող խմբերում: Երկու այլ միաշղթա ԴՆԹ վիրուսային խմբեր Monodnaviria-ում` Microviridae-ն և Tubulavirales-ը, հավանաբար վարակել են բակտերիաների վերջին ընդհանուր նախնուն: Վերջին հնագիտական ​​ընդհանուր նախնին հավանաբար եղել է իլիկաձև վիրուսների հյուրընկալող: Այս բոլորը կարող էին ազդել ԼՈՒԿԱ-ի վրա, որի դեպքում յուրաքանչյուրը պետք է կորած լիներ հյուրընկալող տիրույթում, որտեղ այն այլևս գոյություն չունի: Ի հակադրություն, ՌՆԹ վիրուսները, ըստ երևույթին, չեն եղել ԼՈՒԿԱ-ի կարևոր մակաբույծներ, թեև պարզ մտածողությունը կարող է ենթադրել, որ վիրուսները սկսվում են ՌՆԹ վիրուսներից, որոնք ուղղակիորեն ստացվում են ՌՆԹ աշխարհից: Փոխարենը, մինչ ԼՈՒԿԱ-ն ապրում էր, ՌՆԹ վիրուսները, հավանաբար, արդեն դուրս էին մնացել ԴՆԹ վիրուսներից[70]:

ԼՈՒԿԱ-ն կարող էր լինել որոշ վիրուսների նախահայրը, քանի որ այն կարող էր ունենալ առնվազն երկու ժառանգ՝ ԼՈՒԿԵԼԼԱ-ն՝ վերջին ունիվերսալ բջջային նախնին, բոլոր բջիջների նախահայրը և հնացած վիրոցելի նախահայրը՝ մեծ և միջին չափերի ԴՆԹ վիրուսների նախահայրը[73]։ Վիրուսները կարող էին առաջանալ ԼՈՒԿԱ-ից առաջ, բայց առաջին ունիվերսալ ընդհանուր նախնուց (ՖՈՒԿԱ) հետո, ըստ կրճատման վարկածի, որտեղ հսկա վիրուսները առաջացել են նախնադարյան բջիջներից, որոնք դարձել են մակաբույծ[58]:

Նշումներ

[խմբագրել | խմբագրել կոդը]
Անաղբյուր բաժին Այս բաժինը պարունակում է չթարգմանված տեքստ
Դուք կարող եք մասնակցել նախագծին, թարգմանել այն, հակառակ դեպքում տվյալ բաժինը ենթակա է ջնջման։
  1. ↑ Other studies propose that LUCA may have been defined wholly through RNA,[15] consisted of a RNA-DNA hybrid genome, or possessed a retrovirus-like genetic cycle with DNA serving as a stable genetic repository.[16]
  2. ↑ One debate dealt with a former cladistic hypothesis: The tree could not be ascribed a root in the usual algorithmic way, because that would require an outgroup for reference. In the case of the universal tree, no outgroup would exist. The cladistic method was used "to root the purple bacteria, for example. But establishing a root for the universal tree of life, the branching order among the primary urkingdoms, was another matter entirely."[50]

Ծանոթագրություններ

[խմբագրել | խմբագրել կոդը]
  1. ↑ 1,0 1,1 1,2 1,3 1,4 Woese, C.R.; Kandler, O.; Wheelis, M.L. (June 1990). «Towards a natural system of organisms: proposal for the domains Archaea, Bacteria, and Eucarya». PNAS. 87 (12): 4576–4579. Bibcode:1990PNAS...87.4576W. doi:10.1073/pnas.87.12.4576. PMC 54159. PMID 2112744.
  2. ↑ Gregory, T. Ryan (2008). «Understanding evolutionary trees». Evolution: Education and Outreach. 1 (2): 121–137. doi:10.1007/s12052-008-0035-x.
  3. ↑ Lamarck, Jean Baptiste Pierre Antoine de Monet de (1994) [1809]. Philosophie zoologique (PDF). Paris. էջ 737.{{cite book}}: CS1 սպաս․ location missing publisher (link)
  4. ↑ Noble, Denis (1 July 2020). «Editorial: Charles Darwin, Jean-Baptiste Lamarck, and 21st century arguments on the fundamentals of biology». Progress in Biophysics and Molecular Biology. 153: 1–4. doi:10.1016/j.pbiomolbio.2020.02.005. PMID 32092299. Արխիվացված օրիգինալից 1 March 2022-ին. Վերցված է 2022-12-23-ին.
  5. ↑ Darwin, Charles (1859). The Origin of Species by Means of Natural Selection. John Murray. էջեր 484, 490. Արխիվացված օրիգինալից 8 October 2022-ին. Վերցված է 8 October 2022-ին.
  6. ↑ Wikham, Gene Stephen (March 1995). The molecular phylogenetic analysis of naturally occurring hyperthermophilic microbial communities (PhD thesis). Indiana University. էջ 4.
  7. ↑ Forterre, Patrick (1997). «Archaea: What can we learn from their sequences?». Current Opinion in Genetics & Development. 7 (6): 764–770. doi:10.1016/s0959-437x(97)80038-x. PMID 9468785.
  8. ↑ Koonin, Eugene V.; Galperin, Michael Y. (2003). Sequence - Evolution - Function: Computational approaches in comparative genomics. Boston, MA: Kluwer. էջ 252. ISBN 978-1-4757-3783-7.
  9. ↑ 9,0 9,1 9,2 Weiss, Madeline C.; Sousa, F. L.; Mrnjavac, N.; և այլք: (2016). «The physiology and habitat of the last universal common ancestor» (PDF). Nature Microbiology. 1 (9): 16116. doi:10.1038/nmicrobiol.2016.116. PMID 27562259. Արխիվացված (PDF) օրիգինալից 18 April 2022-ին. Վերցված է 10 October 2022-ին.
  10. ↑ Harrison, Stuart A.; Palmeira, Raquel Nunes; Halpern, Aaron; Lane, Nick (2022-11-01). «A biophysical basis for the emergence of the genetic code in protocells». Biochimica et Biophysica Acta (BBA) - Bioenergetics. 1863 (8): 148597. doi:10.1016/j.bbabio.2022.148597. PMID 35868450.
  11. ↑ Harrison, Stuart A.; Lane, Nick (2018-12-12). «Life as a guide to prebiotic nucleotide synthesis». Nature Communications (անգլերեն). 9 (1): 5176. Bibcode:2018NatCo...9.5176H. doi:10.1038/s41467-018-07220-y. ISSN 2041-1723. PMC 6289992. PMID 30538225.
  12. ↑ 12,0 12,1 12,2 Cantine, Marjorie D.; Fournier, Gregory P. (2017-07-06). «Environmental Adaptation from the Origin of Life to the Last Universal Common Ancestor». Origins of Life and Evolution of Biospheres. 48 (1): 35–54. doi:10.1007/s11084-017-9542-5. PMID 28685374. Արխիվացված օրիգինալից 23 February 2024-ին. Վերցված է 4 December 2023-ին. {{cite journal}}: |hdl-access= requires |hdl= (օգնություն)
  13. ↑ 13,0 13,1 13,2 13,3 13,4 Wächtershäuser, Günter (1998). «Towards a Reconstruction of Ancestral Genomes by Gene Cluster Alignment». Systematic and Applied Microbiology. 21 (4): 473–474, IN1, 475–477. Bibcode:1998SyApM..21N1475W. doi:10.1016/S0723-2020(98)80058-1.
  14. ↑ 14,0 14,1 14,2 14,3 Weiss, Madeline C.; Preiner, Martina; Xavier, Joana C.; Zimorski, Verena; Martin, William F. (2018-08-16). «The last universal common ancestor between ancient Earth chemistry and the onset of genetics». PLOS Genetics. 14 (8): e1007518. doi:10.1371/journal.pgen.1007518. PMC 6095482. PMID 30114187.
  15. ↑ Marshall, Michael. «Life began with a planetary mega-organism». New Scientist. Արխիվացված օրիգինալից 25 July 2016-ին. Վերցված է 31 July 2016-ին.
  16. ↑ Koonin, Eugene V.; Martin, William (1 December 2005). «On the origin of genomes and cells within inorganic compartments». Trends in Genetics. 21 (12): 647–654. doi:10.1016/j.tig.2005.09.006. PMC 7172762. PMID 16223546.
  17. ↑ Garwood, Russell J. (2012). «Patterns In Palaeontology: The first 3 billion years of evolution». Palaeontology Online. 2 (11): 1–14. Արխիվացված օրիգինալից June 26, 2015-ին. Վերցված է June 25, 2015-ին.
  18. ↑ Koonin, Eugene V.; Krupovic, M.; Ishino, S.; Ishino, Y. (2020). «The replication machinery of LUCA: common origin of DNA replication and transcription». BMC Biology. 18 (1): 61. doi:10.1186/s12915-020-00800-9. PMC 7281927. PMID 32517760.
  19. ↑ Ahmad, Muzammil; Xu, Dongyi; Wang, Weidong (2017-05-23). «Type IA topoisomerases can be "magicians" for both DNA and RNA in all domains of life». RNA Biology. 14 (7): 854–864. doi:10.1080/15476286.2017.1330741. PMC 5546716. PMID 28534707.
  20. ↑ Lupas, Andrei N.; Alva, Vikram (2018). «Histones predate the split between bacteria and archaea». Bioinformatics. 35 (14): 2349–2353. doi:10.1093/bioinformatics/bty1000. PMID 30520969.
  21. ↑ Bernstein, H., Bernstein, C. (2017). Sexual Communication in Archaea, the Precursor to Eukaryotic Meiosis. In: Witzany, G. (eds) Biocommunication of Archaea. Springer, Cham. https://doi.org/10.1007/978-3-319-65536-9_7 Արխիվացված 23 Փետրվար 2024 Wayback Machine
  22. ↑ Gogarten, Johann Peter; Taiz, Lincoln (1992). «Evolution of proton pumping ATPases: Rooting the tree of life». Photosynthesis Research. 33 (2): 137–146. Bibcode:1992PhoRe..33..137G. doi:10.1007/bf00039176. ISSN 0166-8595. PMID 24408574. Արխիվացված օրիգինալից 23 February 2024-ին. Վերցված է 4 December 2023-ին.
  23. ↑ Martin, W.; Russell, M. J. (October 2007). «On the origin of biochemistry at an alkaline hydrothermal vent». Philosophical Transactions of the Royal Society of London. Series B, Biological Sciences. 362 (1486): 1887–1925. doi:10.1098/rstb.2006.1881. PMC 2442388. PMID 17255002.
  24. ↑ Lane, Nick; Allen, J. F.; Martin, William (April 2010). «How did LUCA make a living? Chemiosmosis in the origin of life». BioEssays. 32 (4): 271–280. doi:10.1002/bies.200900131. PMID 20108228.
  25. ↑ Muchowska, Kamila B.; Varma, Sreejith J.; Chevallot-Beroux, Elodie; Lethuillier-Karl, Lucas; Li, Guang; Moran, Joseph (2 October 2017). «Metals promote sequences of the reverse Krebs cycle». Nature Ecology & Evolution. 1 (11): 1716–1721. Bibcode:2017NatEE...1.1716M. doi:10.1038/s41559-017-0311-7. ISSN 2397-334X. PMC 5659384. PMID 28970480.
  26. ↑ Sojo, Víctor; Pomiankowski, Andrew; Lane, Nick (2014-08-12). «A Bioenergetic Basis for Membrane Divergence in Archaea and Bacteria». PLOS Biology. 12 (8): e1001926. doi:10.1371/journal.pbio.1001926. PMC 4130499. PMID 25116890.
  27. ↑ Jordan, S. F.; Nee, E.; Lane, Nick (18 October 2019). «Isoprenoids enhance the stability of fatty acid membranes at the emergence of life potentially leading to an early lipid divide». Interface Focus. 9 (6). doi:10.1098/rsfs.2019.0067. PMC 6802135. PMID 31641436.
  28. ↑ 28,0 28,1 Moody, Edmund R. R.; Álvarez-Carretero, Sandra; Mahendrarajah, Tara A.; Clark, James W.; Betts, Holly C.; Dombrowski, Nina; Szánthó, Lénárd L.; Boyle, Richard A.; Daines, Stuart; Chen, Xi; Lane, Nick; Yang, Ziheng; Shields, Graham A.; Szöllősi, Gergely J.; Spang, Anja (12 July 2024). «The nature of the last universal common ancestor and its impact on the early Earth system». Nature Ecology & Evolution: 1–13. doi:10.1038/s41559-024-02461-1. ISSN 2397-334X.
  29. ↑ Mulkidjanian, Armen Y.; Bychkov, Andrew Yu; Dibrova, Daria V.; Galperin, Michael Y.; Koonin, Eugene V. (2012). «Origin of first cells at terrestrial, anoxic geothermal fields». Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America|Proceedings of the National Academy of Sciences. 109 (14): E821-30. Bibcode:2012PNAS..109E.821M. doi:10.1073/pnas.1117774109. PMC 3325685. PMID 22331915.
  30. ↑ Adam, Panagiotis S.; Borrel, Guillaume; Gribaldo, Simonetta (6 February 2018). «Evolutionary history of carbon monoxide dehydrogenase/acetyl-CoA synthase, one of the oldest enzymatic complexes». PNAS. 115 (6): E1166–E1173. Bibcode:2018PNAS..115E1166A. doi:10.1073/pnas.1716667115. PMC 5819426. PMID 29358391.
  31. ↑ Galtier, Nicolas; Tourasse, Nicolas; Gouy, Manolo (1999-01-08). «A Nonhyperthermophilic Common Ancestor to Extant Life Forms». Science. 283 (5399): 220–221. doi:10.1126/science.283.5399.220. ISSN 0036-8075. PMID 9880254. Արխիվացված օրիգինալից 23 February 2024-ին. Վերցված է 4 December 2023-ին.
  32. ↑ Groussin, Mathieu; Boussau, Bastien; Charles, Sandrine; Blanquart, Samuel; Gouy, Manolo (2013-10-23). «The molecular signal for the adaptation to cold temperature during early life on Earth». Biology Letters. 9 (5): 20130608. doi:10.1098/rsbl.2013.0608. PMC 3971708. PMID 24046876.
  33. ↑ Gogarten, Johann Peter; Deamer, David (2016). «Is LUCA a thermophilic progenote?». Nature Microbiology. 1 (12): 16229. doi:10.1038/nmicrobiol.2016.229. PMID 27886195. Արխիվացված օրիգինալից 3 April 2020-ին. Վերցված է 25 June 2019-ին.
  34. ↑ 34,0 34,1 Woese, Carl (June 1998). «The universal ancestor». PNAS. 95 (12): 6854–6859. Bibcode:1998PNAS...95.6854W. doi:10.1073/pnas.95.12.6854. PMC 22660. PMID 9618502.
  35. ↑ Camprubí, E.; de Leeuw, J. W.; House, C. H.; Raulin, F.; Russell, M. J.; Spang, A.; Tirumalai, M. R.; Westall, F. (2019-12-12). «The Emergence of Life». Space Science Reviews. 215 (8): 56. Bibcode:2019SSRv..215...56C. doi:10.1007/s11214-019-0624-8. ISSN 1572-9672.
  36. ↑ Zeldovich, Konstantin B; Berezovsky, Igor N; Shakhnovich, Eugene I (2007). «Protein and DNA Sequence Determinants of Thermophilic Adaptation». PLOS Computational Biology. 3 (1): e5. Bibcode:2007PLSCB...3....5Z. doi:10.1371/journal.pcbi.0030005. ISSN 1553-7358. PMC 1769408. PMID 17222055.
  37. ↑ Boussau, Bastien; Blanquart, Samuel; Necsulea, Anamaria; Lartillot, Nicolas; Gouy, Manolo (2008-11-26). «Parallel adaptations to high temperatures in the Archaean eon». Nature. 456 (7224): 942–945. Bibcode:2008Natur.456..942B. doi:10.1038/nature07393. PMID 19037246. Արխիվացված օրիգինալից 23 February 2024-ին. Վերցված է 4 December 2023-ին.
  38. ↑ Doolittle, W. F. (February 2000). «Uprooting the tree of life». Scientific American. 282 (2): 90–95. Bibcode:2000SciAm.282b..90D. doi:10.1038/scientificamerican0200-90. JSTOR 26058605. PMID 10710791.
  39. ↑ Noffke, N.; Christian, D.; Wacey, D.; Hazen, R. M. (December 2013). «Microbially induced sedimentary structures recording an ancient ecosystem in the ca. 3.48 billion-year-old Dresser Formation, Pilbara, Western Australia». Astrobiology. 13 (12): 1103–1124. Bibcode:2013AsBio..13.1103N. doi:10.1089/ast.2013.1030. PMC 3870916. PMID 24205812.
  40. ↑ Ohtomo, Yoko; Kakegawa, Takeshi; Ishida, Akizumi; Nagase, Toshiro; Rosing, Minik T. (2013). «Evidence for biogenic graphite in early Archaean Isua metasedimentary rocks». Nature Geoscience. 7 (1): 25–28. Bibcode:2014NatGe...7...25O. doi:10.1038/ngeo2025.
  41. ↑ Hassenkam, T.; Andersson, M. P.; Dalby, K. N.; և այլք: (2017). «Elements of Eoarchean life trapped in mineral inclusions». Nature. 548 (7665): 78–81. Bibcode:2017Natur.548...78H. doi:10.1038/nature23261. PMID 28738409.
  42. ↑ Bell, Elizabeth A.; Boehnke, Patrick; Harrison, T. Mark; Mao, Wendy L. (24 November 2015). «Potentially biogenic carbon preserved in a 4.1 billion-year-old zircon». PNAS. 112 (47): 14518–14521. Bibcode:2015PNAS..11214518B. doi:10.1073/pnas.1517557112. PMC 4664351. PMID 26483481.
  43. ↑ Dodd, Matthew S.; Papineau, Dominic; Grenne, Tor; և այլք: (2 March 2017). «Evidence for early life in Earth's oldest hydrothermal vent precipitates» (PDF). Nature. 543 (7643): 60–64. Bibcode:2017Natur.543...60D. doi:10.1038/nature21377. PMID 28252057. Արխիվացված (PDF) օրիգինալից 23 July 2018-ին. Վերցված է 25 June 2019-ին.
  44. ↑ Betts, Holly C.; Puttick, Mark N.; Clark, James W.; Williams, Tom A.; Donoghue, Philip C. J.; Pisani, Davide (2018). «Integrated genomic and fossil evidence illuminates life's early evolution and eukaryote origin». Nature Ecology & Evolution. 2 (10): 1556–1562. Bibcode:2018NatEE...2.1556B. doi:10.1038/s41559-018-0644-x. PMC 6152910. PMID 30127539.
  45. ↑ Moody, Edmund RR; Mahendrarajah, Tara A.; Dombrowski, Nina; Clark, James W.; Petitjean, Celine; Offre, Pierre; Szöllősi, Gergely J.; Spang, Anja; Williams, Tom A. (2022-02-22). «An estimate of the deepest branches of the tree of life from ancient vertically evolving genes». eLife (անգլերեն). 11. doi:10.7554/eLife.66695. ISSN 2050-084X. PMC 8890751. PMID 35190025.
  46. ↑ 46,0 46,1 46,2 Smets, Barth F.; Barkay, Tamar (September 2005). «Horizontal gene transfer: perspectives at a crossroads of scientific disciplines». Nature Reviews Microbiology. 3 (9): 675–678. doi:10.1038/nrmicro1253. PMID 16145755.
  47. ↑ 47,0 47,1 Sapp, Jan A. (2009). The new foundations of evolution: on the tree of life. New York: Oxford University Press. էջեր Chapter 19: 257ff (novel concept of the tree of life), Chapters 17-21 plus concluding remarks: 226-318 (discussion of the tree and its rooting), 286ff (LUCA). ISBN 978-0-199-73438-2. Արխիվացված օրիգինալից 6 November 2023-ին. Վերցված է 21 November 2023-ին.
  48. ↑ Madigan, Michael T.; Martinko, John M.; Bender, Kelly S.; Buckley, Daniel H.; Stahl, David A. (2015). Brock Biology of Microorganisms (14 ed.). Boston: Pearson Education Limited. էջեր 29, 374, 381. ISBN 978-1-292-01831-7.
  49. ↑ 49,0 49,1 49,2 Madigan, Michael T.; Aiyer, Jennifer; Buckley, Daniel H.; Sattley, Matthew; Stahl, David A. (2022). Brock Biology of Microorganisms (16 ed.). Harlow: Pearson Education. էջեր Unit 3, chapter 13: 431 (LUCA), 435 (tree of life), 428, 438, 439 (viruses). ISBN 978-1-292-40479-0.
  50. ↑ Sapp, 2009, էջ 255
  51. ↑ 51,0 51,1 Brown, J. R.; Doolittle, W. F. (1995). «Root of the Universal Tree of Life Based on Ancient Aminoacyl-tRNA Synthetase Gene Duplications». PNAS. 92 (7): 2441–2445. Bibcode:1995PNAS...92.2441B. doi:10.1073/pnas.92.7.2441. PMC 42233. PMID 7708661.
  52. ↑ Harold, Franklin M. (2014). In Search of Cell History: The Evolution of Life's Building Blocks. Chicago, London: University of Chicago Press. ISBN 978-0-226-17428-0. Արխիվացված օրիգինալից 31 October 2023-ին. Վերցված է 12 October 2023-ին.
  53. ↑ Valas, R. E.; Bourne, P. E. (2011). «The origin of a derived superkingdom: how a gram-positive bacterium crossed the desert to become an archaeon». Biology Direct. 6: 16. doi:10.1186/1745-6150-6-16. PMC 3056875. PMID 21356104.
  54. ↑ Cavalier-Smith, Tom (2006). «Rooting the tree of life by transition analyses». Biology Direct. 1: 19. doi:10.1186/1745-6150-1-19. PMC 1586193. PMID 16834776.
  55. ↑ Raymann, Kasie; Brochier-Armanet, Céline; Gribaldo, Simonetta (2015-05-26). «The two-domain tree of life is linked to a new root for the Archaea». Proceedings of the National Academy of Sciences. 112 (21): 6670–6675. Bibcode:2015PNAS..112.6670R. doi:10.1073/pnas.1420858112. ISSN 0027-8424. PMC 4450401. PMID 25964353.
  56. ↑ Hug, Laura A.; Baker, Brett J.; Anantharaman, Karthik; և այլք: (2016-04-11). «A new view of the tree of life». Nature Microbiology. 1 (5): 16048. doi:10.1038/nmicrobiol.2016.48. ISSN 2058-5276. PMID 27572647.
  57. ↑ Williams, Tom A.; Foster, Peter G.; Cox, Cymon J.; Embley, T. Martin (December 11, 2013). «An archaeal origin of eukaryotes supports only two primary domains of life». Nature. 504 (7479): 231–236. Bibcode:2013Natur.504..231W. doi:10.1038/nature12779. ISSN 1476-4687. PMID 24336283. Արխիվացված օրիգինալից 1 October 2022-ին. Վերցված է 23 September 2022-ին.
  58. ↑ 58,0 58,1 58,2 Harris, Hugh M. B.; Hill, Colin (2021). «A Place for Viruses on the Tree of Life». Frontiers in Microbiology. 11. doi:10.3389/fmicb.2020.604048. ISSN 1664-302X. PMC 7840587. PMID 33519747.
  59. ↑ Kandler, Otto (1994). «The early diversification of life». In Stefan Bengtson (ed.). Early Life on Earth. Nobel Symposium 84. New York: Columbia University Press. էջեր 152–160.
  60. ↑ Kandler, Otto (1995). «Cell Wall Biochemistry in Archaea and its Phylogenetic Implications». Journal of Biological Physics. 20 (1–4): 165–169. doi:10.1007/BF00700433.
  61. ↑ Kandler, Otto (1998). «The early diversification of life and the origin of the three domains: A proposal». In Jürgen Wiegel; Michael W. W. Adams (eds.). Thermophiles: The keys to molecular evolution and the origin of life?. London: Taylor and Francis Ltd. էջեր 19–31. ISBN 978-0-203-48420-3. Արխիվացված օրիգինալից 25 February 2023-ին. Վերցված է 21 June 2023-ին.
  62. ↑ Wächtershäuser, Günter (2003). «From pre-cells to Eukarya – a tale of two lipids». Molecular Microbiology. 47 (1): 13–22. doi:10.1046/j.1365-2958.2003.03267.x. PMID 12492850.
  63. ↑ Wächtershäuser, Günter (October 2006). «From volcanic origins of chemoautotrophic life to Bacteria, Archaea and Eukarya». Philosophical Transactions of the Royal Society of London. Series B, Biological Sciences. 361 (1474): 1787–1808. doi:10.1098/rstb.2006.1904. PMC 1664677. PMID 17008219.
  64. ↑ 64,0 64,1 Egel, Richard (March 2012). «Primal Eukaryogenesis: On the Communal Nature of Precellular States, Ancestral to Modern Life». Life. 2 (1): 170–212. Bibcode:2012Life....2..170E. doi:10.3390/life2010170. PMC 4187143. PMID 25382122.
  65. ↑ Glansdorff, Nicolas; Xu, Ying; Labedan, Bernard (9 July 2008). «The Last Universal Common Ancestor: emergence, constitution and genetic legacy of an elusive forerunner». Biology Direct. 3 (1): 29. doi:10.1186/1745-6150-3-29. PMC 2478661. PMID 18613974.
  66. ↑ Steel, M.; Penny, D. (May 2010). «Origins of life: Common ancestry put to the test». Nature. 465 (7295): 168–169. Bibcode:2010Natur.465..168S. doi:10.1038/465168a. PMID 20463725.
  67. ↑ Theobald, D. L. (May 2010). «A formal test of the theory of universal common ancestry». Nature. 465 (7295): 219–222. Bibcode:2010Natur.465..219T. doi:10.1038/nature09014. PMID 20463738.
  68. ↑ Prosdocimi, Francisco; José, Marco V.; de Farias, Sávio Torres (2019). «The First Universal Common Ancestor (FUCA) as the Earliest Ancestor of LUCA's (Last UCA) Lineage». In Pontarotti, Pierre (ed.). Evolution, Origin of Life, Concepts and Methods. Cham: Springer. էջեր 43–54. doi:10.1007/978-3-030-30363-1_3. ISBN 978-3-030-30363-1. Վերցված է 2023-11-02-ին.
  69. ↑ Prosdocimi, Francisco; José, Marco V.; de Farias, Sávio Torres (2019), «The First Universal Common Ancestor (FUCA) as the Earliest Ancestor of LUCA's (Last UCA) Lineage», in Pontarotti, Pierre (ed.), Evolution, Origin of Life, Concepts and Methods, Cham: Springer, էջեր 43–54, doi:10.1007/978-3-030-30363-1_3, ISBN 978-3-030-30363-1, Արխիվացված օրիգինալից 23 February 2024-ին, Վերցված է 2023-11-02-ին
  70. ↑ 70,0 70,1 Krupovic, M.; Dolja, V. V.; Koonin, Eugene V. (2020). «The LUCA and its complex virome» (PDF). Nature Reviews Microbiology. 18 (11): 661–670. doi:10.1038/s41579-020-0408-x. PMID 32665595. Արխիվացված (PDF) օրիգինալից 21 October 2022-ին. Վերցված է 15 August 2021-ին.
  71. ↑ Forterre, Patrick; Prangishvili, David (2009). «The origin of viruses». Research in Microbiology. 160 (7): 466–472. doi:10.1016/j.resmic.2009.07.008. PMID 19647075.
  72. ↑ Durzyńska, Julia; Goździcka-Józefiak, Anna (16 October 2015). «Viruses and cells intertwined since the dawn of evolution». Virology Journal. 12 (1): 169. doi:10.1186/s12985-015-0400-7. PMC 4609113. PMID 26475454.
  73. ↑ Nasir, Arshan; Kim, Kyung Mo; Caetano-Anollés, Gustavo (2012-09-01). «Viral evolution». Mobile Genetic Elements. 2 (5): 247–252. doi:10.4161/mge.22797. ISSN 2159-2543. PMC 3575434. PMID 23550145.

Ավելին իմանալու համար

[խմբագրել | խմբագրել կոդը]
Ստացված է «https://hy.wikipedia.org/w/index.php?title=Վերջին_ունիվերսալ_ընդհանուր_նախնի&oldid=10106589» էջից
pFad - Phonifier reborn

Pfad - The Proxy pFad of © 2024 Garber Painting. All rights reserved.

Note: This service is not intended for secure transactions such as banking, social media, email, or purchasing. Use at your own risk. We assume no liability whatsoever for broken pages.


Alternative Proxies:

Alternative Proxy

pFad Proxy

pFad v3 Proxy

pFad v4 Proxy