Aqbeż għall-kontentut

Evoluzzjoni

Immodifika l-ħoloq
Minn Wikipedija, l-enċiklopedija l-ħielsa

Fil-bijoloġija, l-evoluzzjoni hija l-bidla fil-materjal ġenetiku ta' popolazzjoni ta' organiżmi minn ġenerazzjoni għal oħra. Għalkemm il-bidliet li jsiru f'kull waħda mill-ġenerazzjonijiet huma żgħar, id-differenzi jinġemgħu ma' kull ġenerazzjoni u jistgħu, matul iż-żmien, iwettqu bidliet sostanzjali fl-organiżmi. Dan il-proċess jista' jirriżulta fil-ħolqien ta' speċi ġodda. Tabilħaqq, ix-xebh bejn l-organiżmi jissuġġerixxi li l-ispeċi magħrufa kollha huma imnisslin minn antenat komuni (jew patrimonju ġenetiku wieħed) permezz ta' dan il-proċess ta' diverġenza gradwali.[1]

Is-sisien tal-evoluzzjoni huma l-ġeni li jiġu mgħoddija minn ġenerazzjoni għal oħra; dawn jipproduċu l-karatteristiċi jew xeħtiet li jintirtu fl-organiżmu. Dawn il-karatteristiċi jvarjaw fost il-popolazzjonijiet, bl-effett li l-organiżmi juru differenzi li jintirtu (varjazzjoni) fil-karatteristiċi tagħhom. L-evoluzzjoni nfisha hi l-prodott ta' żewġ forzi opposti: il-proċessi li l-ħin kollu jintroduċu l-varjazzjoni, u l-proċessi li jagħmlu l-varjanti jsiru aktar komuni jew rari. Varjazzjoni ġdida tista' tinħoloq b'żewġ modi ewlenin: jew minn mutazzjonijiet fil-ġeni, jew mit-trasferiment tal-ġeni bejn il-popolazzjonijiet u bejn l-ispeċi. Fl-ispeċi li jirriproduċu sesswalment, xi taħlitiet ġodda ta' ġeni huma prodotti wkoll mir-rikombinazzjoni ġenetika, li tista' żżid il-varjazzjoni bejn l-organiżmi.

Hemm żewġ mekkaniżmi prinċipali li jiddeterminaw liema varjanti jsiru aktar komuni jew rari fil-popolazzjoni. L-ewwel hi s-selezzjoni naturali, proċess li l-karatteristiċi ta' ġid (dawk li jżidu ċ-ċans ta' sopravivenza u riproduzzjoni) iġegħilhom isiru aktar komuni f'popolazzjoni u jrażżan il-karatteristiċi ta' ħsara biex isiru aktar rari. Dan jiġri għaliex individwi b'karatteristiċi vantaġġjużi huma aktar probabbli li jirriproduċu, li jfisser li aktar individwi fil-ġenerazzjoni li jmiss se jirtu dawn il-karatteristiċi.[1][2] Matul ħafna ġenerazzjonijiet, l-adattament iseħħ permezz ta' kombinazzjoni ta' bidliet żgħar każwali waħda wara l-oħra fil-karatteristiċi u ta' għażla naturali tal-varjanti l-iżjed adattati għall-ambjent tagħhom.[3] It-tieni mekkaniżmu importanti li jsuq l-evoluzzjoni hu t-tkarkir ġenetiku, proċess indipendenti li jipproduċi bidliet każwali fil-frekwenza tal-karatteristiċi f'popolazzjoni. It-tkarkir ġenetiku jirriżulta mill-effett tal-probabbiltà fuq jekk ċertu karatteristika titgħaddiex jew le lil individwi li jgħixu u jirriproduċu.

Il-bijoloġi evoluttivi jiddokumentaw il-fatt li l-evoluzzjoni sseħħ, kif ukoll jiżviluppaw u jittestjaw teoriji li jispjegaw il-kawżi tagħha. L-istudju tal-bijoloġija evoluttiva bdiet f'nofs is-seklu 19, meta l-istudji tal-fossili u d-diversità tal-organiżmi ħajjin ikkonvinċew lill-parti l-kbira tax-xjenzjati li l-ispeċi jinbidlu maż-żmien.[4][5] Madanakollu, il-mekkaniżmu li jsuq dawn il-bidliet baqa' mhux ċar sal-wasla tat-teoriji tas-selezzjoni naturali skoperta indipendentement minn Charles Darwin u Alfred Wallace. Bix-xogħol importantissmu ta' Darwin Dwar l-oriġni tal-ispeċi tal-1859, it-teoriji l-ġodda tal-evoluzzjoni naturali xxandru u tferrxu fil-wisa'.[6]

Ix-xogħol ta' Darwin malajr wassal għal aċċettazzjoni qawwija u mifruxa tal-evoluzzjoni fost ix-xjenzjati.[7][8][9][10] Fis-snin 1930, l-għażla naturali Darwinjana ġiet ikkombinata mal-eredità Mendeljana biex tifforma s-sinteżi evoluttiva moderna,[11] li għamlet konnessjoni bejn l-unitajiet tal-evoluzzjoni (il-ġeni) u l-mekkaniżmu tal-evoluzzjoni (l-għażla naturali). Din t-teorija, b'ħila qawwija li tispjega u tbassar, issuq ir-riċerka billi l-ħin kollu tqanqal problemi ġodda, u saret il-prinċipju ċentrali li jorganizza l-bijoloġija moderna, li jipprovdi spjegazzjoni unifikanti għad-diversità tal-ħajja fuq l-Art.[8][9][12]

L-eredità

[immodifika | immodifika s-sors]
L-istruttura tal-ADN[13]. Il-bażijiet jinsabu fiċ-ċentru, imdawrin minn ktajjen ta' zokkor u fosfati f'elika doppja.

L-evoluzzjoni fl-organiżmi sseħħ permezz ta' bidliet fil-karatteristiċi li jintirtu – il-karatteristiċi partikolari ta' organiżmu. Fil-bniedem, pereżempju, il-kulur tal-għajnejn hi karatteristika li tintiret, jiġifieri l-individwi jistgħu jirtuha minn wieħed mill-ġenituri tagħhom[14]. Il-karatteristiċi li jintirtu huma kkontrollati mill-ġeni, u s-sett komplut ta' ġeni fil-ġenoma tal-organiżmu jissejjaħ il-ġenotip tiegħu[15].

Is-sett komplut ta' karatteristiċi osservabbli li jiffurmaw l-istruttura u l-imġiba ta' organiżmu jissejjaħ il-fenotip tiegħu. Dawn il-karatteristiċi jiġu mill-interazzjoni tal-ġenotip tiegħu mal-ambjent [16]. Allura, mhux kull aspett tal-fenotip ta' organiżmu jintiret. Is-smurija tal-ġilda li tiġi milli wieħed joqgħod fix-xemx tirriżulta mill-interazzjoni bejn il-ġenotip ta' persuna u d-dawl tax-xemx; għalhekk, dan it-tip ta' smurija ma jgħaddix minn bniedem għall-uliedu. Madankollu, in-nies għandhom reazzjonijiet differenti għax-xemx, li jirriżultaw minn differenzi fil-ġenotip tagħhom; eżempju li jolqotna ta' dan hu n-nies li jirtu l-karatteristika tal-albiniżmu u allura ma jismarux u huma sensittivi ħafna għall-ħruq bix-xemx[17].

Il-karatteristiċi li jintirtu jgħaddu minn ġenerazzjoni għall-oħra permezz tal-ADN[13], molekula li tikkodifika l-informazzjoni ġenetika [15]. L-ADN hi polimeru magħmul minn erba' tipi ta' bażijiet. Is-sekwenza ta' bażijiet matul molekola partikulari tal-ADN tispeċifika t-tagħrif ġenetiku, bl-istess mod li sekwenza ta' ittri tispeċifika sentenza. Parti ta' molekula tal-ADN li tispeċifika unità funzjonali waħda tissejjaħ ġeni; ġeni differenti għandhom sekwenzi differenti ta' bażijiet. Ġewwa ċ-ċelluli, il-ħjut twal tal-ADN jiffurma strutturi kondensati msejħa kromożomi. Post speċifiku fi kromożoma huwa magħruf bħala locus. Jekk is-sekwenza tal-ADN f'locus tvarja bejn l-individwi, il-forom differenti ta' din is-sekwenza jissejħu alleli. Is-sekwenzi tal-ADN jistgħu jinbidlu permezz ta' mutazzjoni li tipproduċi alleli ġodda. Jekk mutazzjoni tiġri ġewwa ġene, l-allele l-ġdida tista' taffettwa l-karatteristika li l-ġene tikkontrolla u tbiddel il-fenotip tal-organiżmu.

Madankollu, filwaqt li din il-korrispondenza sempliċi bejn allele u karatteristika taħdem f'xi każijiet, il-parti kbira tal-karatteristiċi huma aktar komplessi u huma kkontrollati minn numru ta' ġeni b'interazzjoni bejniethom [18] [19] L-istudju ta' karatteristiċi komplessi bħal dawn hi qasam ewlieni tar-riċerka kurrenti fil-ġenetika. Problema oħra interessanti fil-ġenetika li għaliha għad m'hemmx soluzzjoni hi jekk l-epiġenetika hijiex importanti fil-evoluzzjoni, dan hu meta bidliet li jintirtu jiġru f'organiżmi mingħajr ma jkun hemm ebda bidla fis-sekwenzi tal-ġeni tagħhom[20].

Il-varjazzjoni

[immodifika | immodifika s-sors]

Il-fenotip individwali ta' organiżmu jirriżulta kemm mill-ġenotip tiegħu u kemm mill-influwenza tal-ambjent li għex fih. Parti sostanzjali mill-varjazzjoni fil-fenotipi f'popolazzjoni ġejja mid-differenzi bejn il-ġenotipi tagħhom[19]. Is-sinteżi evoluttiva moderna tiddefinixxi l-evoluzzjoni bħala l-bidla maż-żmien f'din il-varjazzjoni ġenetika. Il-frekwenza ta' allele waħda partikolari tvarja, u issir iktar jew anqas prevalenti relattivament mal-forom l-oħra ta' dik il-ġene. Il-qawwiet evoluttivi jaġixxu billi jsuqu dawn il-bidliet fil-frekwenza tal-alleli f'direzzjoni waħda jew oħra. Il-varjazzjoni tgħib meta allele tilħaq il-punt tal-fissazzjoni - meta jew tisparixxi mill-popolazzjoni jew tissostitwixxi l-alleli antenati kollha [21] .

Il-varjazzjoni tiġi mill-mutazzjoni fil-materjal ġenetiku, il-migrazzjoni bejn l-popolazzjonijiet (il-fluss tal-ġene), u t-taħlit tal-ġeni permezz tar-riproduzzjoni sesswali. Il-varjazzjoni tiġi wkoll mill-iskambji ta' ġeni bejn speċi differenti; pereżempju, permezz tat-trasferiment orizzontali tal-ġene fil-batterji, u l-ibridizazzjoni fix-xtieli [22]. Minkejja l-indħul kontinwu ta' varjazzjoni permezz ta' dawn il-proċessi, il-parti kbira tal-ġenoma ta' speċi hi l-istess fl-individwi kollha ta' dik l-ispeċi[23]. Madankollu, anki bidliet relattivament ċejknin fil-ġenotip jistgħu jwasslu għal bidliet drammatiċi fil-fenotip: Iċ-ċimpanzi u l-bnedmin huma differenti f'madwar 5% biss tal-ġenomi tagħhom [24] .

Il-mutazzjoni

[immodifika | immodifika s-sors]
Duplikazzjoni ta' parti ta' kromożoma

Il-varjazzjoni ġenetika tiġi minn mutazzjonijiet każwali li jiġru fil-ġenomi tal-organiżmi. Mutazzjoni hi bidla fis-sekwenza tad-ADN tal-ġenoma taċ-ċellula u ssir minħabba r-radjazzjoni, viri, traspożoni u kimiċi mutaġeniċi, kif ukoll minħabba żbalji li jiġru matul il-meożi jew replikazzjoni tal-ADN[25][26][27]. Dawn il-mutaġeni jipproduċu bosta tipi differenti ta' bidliet fis-sekwenzi tal-ADN; jista' jkun li dawn il-bidliet ma jkollhom l-ebda effett, jew li jbiddlu l-prodott tal-ġene, jew li ma jħallux il-ġene taħdem. Studji fuq id-dubiena Drosophila melanogaster jissuġġerixxu li jekk mutazzjoni tbiddel il-protejina prodotta minn ġene, din x'aktarx se tkun ta' ħsara; madwar 70 fil-mija minn dawn il-mutazzjonijiet għamlu l-ħsara u l-qbija kienu jew newtrali jew ta' ġid dgħajjef[28]. Minħabba l-ħsara li l-mutazzjonijiet jistgħu jagħmlu fuq iċ-ċelluli, l-organiżmi evolvew mekkaniżmi bħat-tiswija tal-ADN biex ineħħu l-mutazzjonijiet[25]. Għalhekk, l-aħjar rata ta' mutazzjoni għal speċi hi bilanċ bejn id-dannu li jiġi minn rata għolja ta' mutazzjoni, bħall-mutazzjonijiet ta' ħsara, u x'jiswa l-metaboliżmu tagħha biex iżomm sistemi li jnaqqsu r-rata ta' mutazzjoni, bħal enzimi tat-tiswija tal-ADN[29] Xi speċi bħar-retroviri għandhom rata ta' mutazzjoni tant għolja li l-parti kbira ta' wliedhom ikollhom mutazzjoni ġenetika[30]. Mutazzjoni hekk mgħaġġla tista' tkunu ta' vantaġġ għalihom billi dawn il-viri jevolvu malajr u l-ħin kollu, u hekk jevitaw ir-reazzjoni tas-sistema immunitarja tal-bniedem[31] .

Fil-mutazzjoni sezzjonijiet kbar tal-ADN jistgħu jiġu dduplikati. Dawn huma sors ewlieni ta' materja prima għall-evoluzzjoni ta' ġeni ġodda u bejn għaxar u mitt ġene jiġù dduplikati fil-ġenomi tal-annimali kull miljun sena[32]. Il-parti kbira tal-ġeni jappartienu għall-familji ikbar ta' ġeni bl-istess antenati[33]. Il-ġeni ġodda jiġu b'bosta metodi, l-iżjed sikwit permezz tad-duplikazzjoni u l-mutazzjoni ta' ġene antenata, jew permezz tar-rikombinazzjoni ta' partijiet ta' ġeni differenti biex jiffurmaw kombinazzjonijiet ġodda b'funzjonijiet ġodda[34][35]. Hawn, id-dominji jagħmluha ta' moduli, kull wieħed b'funzjoni partikulari u indipendenti, li jistgħu jitħalltu flimkien biex jipproduċu ġeni li jikkodifikaw proteini ġodda b'proprjetajiet ġodda[36]. Pereżempju, għajn il-bniedem tuża erba' ġeni biex tagħmel strutturi li jħossu d-dawl: tlieta għall-vista bill-kulur u waħda għall-vista ta' bil-lejl; L-erba' kollha ġew minn ġene antenata waħda[37]. Vantaġġ ieħor tad-duplikazzjoni ta' ġene (jew anki ġenoma sħiħa) hu li din tista' żżid il-ġeni żejda; dan iħalli l-kopja żejda tal-ġene tikseb funzjoni ġdida waqt li l-kopja oriġinali tal-ġene tibqa' tagħmel l-istess funzjoni li kellha fil-bidu, u b'hekk tiżdied id-diversità ġenetika[38].

Il-bidliet fin-numru tal-kromożomi jistgħu jinvolvu anki mutazzjonijiet ikbar, fejn segmenti tal-ADN ġol-kromożomi jinqasmu u mbagħad jerġgħu jirranġaw ruħhom. Pereżempju, żewġ kromożomi fil-ġeneru Homo għaqdu ma' xulxin biex jipproduċu l-kromżoma 2; din l-għaqda ma seħħitx fil-linjaġġi tax-xadini l-oħra li baqgħu bil-kromożomi mifrudin[39]. Fl-evoluzzjoni, l-effet l-iktar importanti ta' dawn ir-riarranġamenti kromożomali jista' jkun li jaċċellera d-diverġenza ta' popolazzjoni lejn speċi ġdida billi jagħmel il-popolazzjonijiet inqas probabbli li jgħammru bejniethom, u b'hekk jinżammu d-differenzi ġenetiċi bejn dawn il-popolazzjonijiet[40].

Is-sekwenzi tal-ADN li jistgħu jimxu ġol-ġenoma, bħat-traspożoni, jagħmlu frazzjoni kbira tal-materjal ġenetiku tal-pjanti u l-annimali, u setgħu kienu importanti fl-evoluzzjoni tal-ġenomi[41]. Pereżempju, iżjed minn miljun kopja tas-sekwenza Alu huma preżenti fl-ġenoma umana, u dawn is-sekwenzi issa jintużaw biex iwettqu funzjonijiet bħall-kontroll tal-espressjoni tal-ġene[42]. Effett ieħor ta' dawn is-sekwenzi mobbli tad-ADN hi li meta jimxu ġol-ġenoma, jistgħu jinbidlu jew iħassru ġeni eżistenti u b'hekk jipproduċu d-diversità ġenetika[26].

Is-sess u r-rikombinazzjoni

[immodifika | immodifika s-sors]

Fl-organiżmi asesswali, il-ġeni jintirtu flimkien, jew marbuta ma xulxin, għax ma jistgħux jitħalltu ma' ġeni ta' organiżmi oħra matul ir-riproduzzjoni. Imma, ulied l-organiżmi sesswali fihom taħlitiet każwali tal-kromożomi tal-ġenituri tagħhom li huma prodotti permezz tal-assortiment indipendenti. Fil-proċess relatat ta' rikombinazzjoni ġenetika, l-organiżmi sesswali jistgħu ipartu wkoll l-ADN bejn żewġ kromożomi li jaqblu [43]. Ir-rikombinazzjoni u riassortment ma jbiddlux il-frekwenzi tal-alleli, iżda minflok jibdlu liema alleli jaqblu ma xulxin biex jipproduċu wlied b'kombinazzjonijiet ġodda ta' alleli [44]. Riċerka reċenti tissuġġerixxi li s-sess is-soltu jżid l-varjazzjoni ġenetika u jista' jżid ir-rata tal-evoluzzjoni. [45] [46].

Ir-rikombinazzjoni tippermetti anki l-alleli li huma qrib xulxin fuq ħajta tal-ADN li jintirtu indipendentement. Madankollu, ir-rata ta' rikombinazzjoni hi baxxa (madwar żewġ ġrajjiet kull kromożoma kull ġenerazzjoni). Jirriżulta li l-ġeni qrib xulxin fuq kromożoma mhux dejjem imorru 'l bogħod minn xulxin fit-taħlit, u l-ġeni li huma qrib xulxin għandhom it-tendenza li jintirtu flimkien, fenomenu magħruf bħala r-rabta ġenetika [47]. Din it-tendenza titkejjel minn kemm żewġ alleli jidhru spiss flimkien fuq kromożoma waħda, li jissejjaħ l-iżbilanċ fir-rabta tagħhom. Sett ta' alleli li s-soltu jintiret fi grupp jissejjaħ haplotip.

Meta l-alleli ma jkunux jistgħu jinfirdu bir-rikombinazzjoni - bħal fil-kromożoma Y tal-mammiferi, li tgħaddi intatta mill-missirijiet lil uliedhom subien – jinġemgħu ħafna mutazzjonijiet ta' ħsara [48] [49]. Bil-qsim tal-kombinazzjonijiet tal-alleli, ir-riproduzzjoni sesswali tippermetti t-tneħħija ta' mutazzjonijiet ta' ħsara u ż-żamma ta' mutazzjonijiet ta' ġid [50]. Barra minn hekk, ir-rikombinazzjoni u riassortment jistgħu jipproduċu individwi b'kombinazzjonijiet ta' ġeni ġodda li huma ta' ġid. Dawn l-effetti pożittivi huma bbilanċjati mill-fatt li s-sess inaqqas ir-rata riproduttiva ta' organiżmu, jista' jikkawża mutazzjonijiet u jista' jissepara kombinazzjonijiet ta' benefiċċju ta' ġeni [50]. Għalhekk ir-raġunijiet għall-evoluzzjoni tar-riproduzzjoni sesswali mhumiex ċari u din il-kustjoni għadha qasam attiv ta' riċerka fil-bijoloġija evoluttiva [51] [52], li minnha ħarġu ideat bħall-ipoteżi tar-"Reġina l-Ħamra" [53].

Il-ġenetika tal-popolazzjoni

[immodifika | immodifika s-sors]
Baħrija Biston betularia bajda
Il-varjanti sewda tal-istess baħrija Biston betularia f. carbonaria

Mil-lat ġenetiku, l-evoluzzjoni hija bidla "minn-ġenerazzjoni-għal-ġenerazzjoni" fil-frekwenzi tal-alleli f'popolazzjoni li għandha patrimonju ġenetiku komuni [54]. Popolazzjoni hi grupp lokalizzat ta' individwi tal-istess speċi. Pereżempju, l-insetti baħrijiet kollha tal-istess speċi li jgħixu ġo foresta iżolata jagħmlu popolazzjoni. Kull ġene fil-popolazzjoni jista' jkollha diversi forom differenti, li jagħtu l-varjazzjonijiet bejn il-fenotipi tal-organiżmi. Eżempju ta' dan hi l-ġene tal-lewn fil-baħrijiet li għandha żewġ alleli: abjad u iswed. Patrimonju ġenetiku hu s-sett sħiħ ta' alleli għal ġeni f'popolazzjoni waħda; il-frekwenza tal-alleli tkejjel il-frazzjoni tal-patrimonju ġenetiku magħmul minn allele waħda (pereżempju, il-frazzjoni tal-ġeni tal-lewn li huma l-allele s-sewda). L-evoluzzjoni sseħħ meta jkun hemm bidliet fil-frekwenzi ta' alleli f'popolazzjoni ta' organiżmi li jipproduċu l-ibridi; pereżempju, l-allele għal-lewn iswed fil-popolazzjoni tal-baħrijiet issir iktar komuni.

Biex nifhmu l-mekkaniżmi li jġiegħlu l-popolazzjoni tevolvi, hu utli nqisu liema huma l-kondizzjonijiet meħtieġa biex il-popolazzjoni ma tevolvix. Il-prinċipju Hardy-Weinberg jgħid li l-frekwenzi ta' alleli (varjazzjonijiet fil-ġene) f'popolazzjoni kbira biżżejjed, tibqa' kostanti jekk il-forzi li jaġixxu fuqha huma biss it-taħlit każwali tal-alleli matul il-formazzjoni tal-isperma jew tal-bajd, u l-kombinazzjoni każwali tal-alleli f'dawn ċelluli tas-sess matul il-fertilizzazzjoni. [55]. F'dal-każ ngħidu li l-polazzjoni hi fi stat ta' ekwilibriju Hardy-Weinberg- mhux qiegħda tevolvi [56].

Il-fluss tal-ġeni

[immodifika | immodifika s-sors]
Iljun iħalli l-familja li jkun twieled fiha. Dan jirriżulta fil-fluss tal-ġeni bejn il-familji

Bil-fluss tal-ġeni nfissru t-tpartit tal-ġeni bejn il-popolazzjonijiet, li s-soltu huma tal-istess speċi [57]. Fost l-eżempji tal-fluss tal-ġeni fi speċi insibu t-tgħammir bejn l-organiżmi wara l-migrazzjoni, u anki t-tpartit tal-pollin. It-trasferiment tal-ġeni bejn l-ispeċi jinkludi l-formazzjoni ta' organiżmi ibridi u t-trasferiment orizzontali tal-ġeni.

Il-migrazzjoni lejn jew minn popolazzjoni tista' tbiddel il-frekwenzi tal-alleli, kif ukoll iddaħħal varjazzjoni ġenetika f'popolazzjoni. L-immigrazzjoni tista' żżid materjal ġenetiku ġdid fil-patrimonju ġenetiku stabbilit ta' popolazzjoni. Bil-kuntrarju, l-emigrazzjoni tista' tneħħi materjal ġenetiku. Billi, biex żewġ popolazzjonijiet diverġenti jsiru żewġ speċi ġodda, jeħtieġ li jkun hemm ostakli għar-riproduzzjoni bejniethom, il-fluss ġenetiku jista' jagħmel dan il-proċess iżjed bilmod billi jferrex id-differenzi ġenetiċi bejn il-popolazzjonijiet. Il-fluss ġenetiku hu mrażżan mill-ktajjen tal-muntanji, l-oċeani u d-deżerti u saħansitra minn strutturi magħmula mill-bniedem bħall-Ħajt il-Kbir taċ-Ċina, li fixkel l-fluss tal-ġeni tax-xtieli[58].

Jekk żewġ speċi ma jkunux tbegħdu wisq mill-antenat komuni tagħhom l-iżjed reċenti, jista' jkun li jkollhom l-ulied, bħal ma t-tgħammir bejn iż-żiemel u l-ħmar jipproduċi l-bagħal [59]. Dawn l-ibridi ġeneralment huma ħawlija, minħabba li ż-żewġ settijiet differenti ta' kromożomi ma jistgħux jiffurmaw par matul il-meożi. Minkejja li l-ispeċi li jiġu minn xulxin mill-qrib jista' jkollhom ulied ibridi regolarment, dawn l-ibridi ma jgħaddux il-ġeni tagħhom u l-ispeċi jibqgħu distinti. Madankollu, xi minn daqqiet jiffurmaw ibridi vijabbli u dawn l-ispeċi ġodda jistgħu jkollhom proprjetajiet intermedji bejn l-speċi tal-ġenituri, jew ikollhom fenotip ġdid għal kollox [60]. L-importanza tal-ibridizzazzjoni fil-ħolqien ta' speċi ġodda ta' annimali mhijiex ċara, għalkemm ġiet osservata f'ħafna tipi ta' annimali [61], u l-eżempju taż-żrinġ Hyla versicolor ġie studjat sewwa ħafna. [62] .

L-ibridizzazzjoni, madankollu, hi mezz importanti ta' speċjazzjoni fil-pjanti, billi l-poliplojdja (il-pussess ta' iktar minn żewġ kopji ta' kull kromożoma) hi tollerata fil-pjanti iktar faċilment milli fl-annimali [63] [64]. Il-poliplojdja hi importanti fl-ibridi billi tippermetti r-riproduzzjoni, b'żewġ settijiet differenti ta' kromożomi fejn kull wieħed minnhom jista' jifforma par ma' ieħor identiku matul il-meożi[65]. Il-poliplojdi għandhom ukoll iktar diversità ġenetika, li tippermettilhom li jevitaw id-dipressjoni minħabba d-dakkir f'popolazzjonijiet żgħar[66].

It-trasferiment orizzontali tal-ġeni hu t-trasferiment ta' materjal ġenetiku minn organiżmu għall-ieħor li mhuwiex imnissel minnu; dan huwa l-aktar komuni fost il-batterji[67]. Fil-mediċina, din tikkontribwixxi għat-tixrid tar-reżistenza antibijotika, għax meta batterju jikseb xi ġeni ta reżistenza tista' malajr jgħaddihom lil speċi oħra[68]. It-trasferiment orizzontali ta' ġeni mill-batterji għall-ewkarjoti bħal ħmira Saccharomyces cerevisiae għall-ħanfusa Callosobruchus chinensis jistgħu wkoll ġraw[69][70]. Bħala eżempju ta' trasferimenti fuq skala akbar hemml-ewkarjotiċi Bdelloidea, li jidhru li rċevew firxa ta' ġeni minn batterji, fungi, u xtieli[71]. Il-viri wkoll jistgħu iġorru l-ADN bejn organiżmu u ieħor u hekk jippermettu t-trasferiment ta' ġeni anki saħansitra minn dominju bijoloġiku għal ieħor[72]. Trasferiment tal-ġeni fuq skala kbira sar ukoll bejn l-antenati taċ-ċelluli ewkarjotiċi u l-prokarjoti, matul l-akkwist tal-kloroplast u l-mitokondriju[73].

Il-mekkaniżmi

[immodifika | immodifika s-sors]

Iż-żewġ mekkaniżmi ewlenin li jipproduċu l-evoluzzjoni huma s-selezzjoni naturali u t-tkarkir ġenetiku. Is-selezzjoni naturali tiffavorixxi l-ġeni li jtejbu l-ħila għas-sopravivenza u r-riproduzzjoni. It-tkarkir ġenetiku hu bidla każwali fil-frekwenzi tal-alleli, ikkawżata mill-kampjunament każwali tal-ġeni ta' ġenerazzjoni li jsir matul ir-riproduzzjoni. L-importanza relattiva tal-għażla naturali u t-tkarkir ġenetiku f'popolazzjoni tvarja skond il-qawwa tal-għażla u d-daqs effettiv tal-popolazzjoni, li hu n-numru ta' individwi li jistgħu jgħammru[74]. L-għażla naturali s-soltu tippredomina f'popolazzjonijiet kbar, waqt li t-tkarkir ġenetiku jippredomina f'popolazzjonijiet żgħar. Id-dominanza tat-tkarkir ġenetiku fil-popolazzjonijiet żgħar tista' twassal ukoll għall-fissazzjoni ta' mutazzjonijiet ta' ħsara ħafifa[75]. Għalhekk, bidliet fid-daqs tal-popolazzjoni jistgħu jinfluwenzaw ir-rotta tal-evoluzzjoni b'mod drammatiku. Għonq ta' flixkun fil-Popolazzjoni, meta l-popolazzjoni tonqos temporanjament u għalhekk titlef il-varjazzjoni ġenetika, jirriżulta f'popolazzjoni iktar uniformi [21].

L-għażla naturali

[immodifika | immodifika s-sors]
L-għażla naturali ta' popolazzjoni għal kulur skur

L-għażla naturali hu l-proċess li bih mutazzjonijiet ġenetiċi li jsaħħu r-riproduzzjoni isiru, u jibqgħu iktar komuni fl-ġenerazzjonijiet ta' wara ta' popolazzjoni. Ħafna jqisu dan bħala mekkaniżmu "evidenti" għaliex jirriżulta inevitabbilment minn tliet fatti sempliċi:

  • Fil-popolazzjonijiet tal-organiżmi hemm varjazzjoni li tintiret.
  • L-organiżmi jipproduċu aktar ulied milli jistgħu jgħixu.
  • Dawn l-ulied ivarjaw fil-ħila tagħhom li jgħixu u jirriproduċu.

Dawn il-kundizzjonijiet jipproduċu kompetizzjoni bejn l-organiżmi għas-sopravivenza u r-riproduzzjoni. Allura, l-organiżmi li jkollhom karatteristiċi li jagħtuhom vantaġġ fuq il-kompetituri tagħhom jgħaddu dawn il-karatteristiċi vantaġġużi lil uliedhom, filwaqt li l-karatteristiċi li ma jagħtux xi vantaġġ ma jgħadduhomx lill-ġenerazzjoni li jmiss[76].

Il-kunċett ċentrali tal-għażla naturali hu l-adattament evoluttiv ta' organiżmu, jiġifieri kemm l-organiżmu jkun adattat. Dan ikejjel il-kontribuzzjoni ġenetika li l-organiżmu jagħti 'l-ġenerazzjoni li jmiss. Però, din mhijiex sempliċiment in-numru totali ta' wlied: l-adattament, minflok, ikejjel il-proporzjon tal-ġenerazzjonijiet ta' wara li jkollhom il-ġeni tal-organiżmu[77]. Għalhekk, jekk allele żżid l-adattament iktar mill-alleli l-oħra ta' dak il-ġene, din l-allele, imbagħad issir iktar komuni fil-popolazzjoni ma' kull ġenerazzjoni. Ngħidu li dawn il-karatteristiċi jiġu magħżula "favur". Eżempji ta' karatteristiċi li jistgħu iżidu l-adattament huma dawk li jsaħħu s-sopravivenza u jżidu l-fekondità. Bil-kuntrarju, jekk ikun hemm adattament agħar minħabba xi allele ta' inqas ġid jew ta' ħsara, jirriżulta li din l-allele ssir iktar rari – ngħidu li tiġi "magħżula kontra"[2]. Hu importanti li ngħidu li l-adattament ta' allele mhijiex karatteristika fissa, jekk l-ambjent jinbidel, xi karatteristiċi li qabel kienu newtrali jew ta' ħsara jistgħu isiru ta' ġid u xi karatteristiċi li qabel kienu ta' ġid jistgħu isiru ta' ħsara[1].

Is-selezzjoni naturali fost popolazzjoni għal xi karatteristika li tista' tvarja ħafna bħat-tul ta' organiżmu, nistgħu naqsmuha fi tliet kategoriji differenti. L-ewwel hi l-għażla direzzjonali, li hi bidla bilmod fil-valur medju ta' karatteristika matul iż-żmien - pereżempju l-każ fejn l-organiżmi bil-mod kollha jitwalu[78]. It-tieni, l-għażla dirompenti hi l-għażla tal-valuri estremi ta' karatteristika kontra l-valur medju li spiss tirriżulta f'li żewġ valuri differenti isiru aktar komuni. Ikun hekk meta jew organiżmi qsar jew twal ikollhom vantaġġ, imma mhux dawk ta' tul medju. Fl-aħħar, l-għażla stabbilizzanti hi kontra l-valuri estremi ta' karatteristika fuq iż-żewġ truf u hekk tikkawża tnaqqis fl-varjanza madwar il-valur medju u mela inqas diversità[76] [79]. Din, pereżempju, iġġiegħel l-organiżmi kollha bilmod isiru tal-istess tul.

L-għażla sesswali hi każ speċjali tal-għażla naturali. Din hi l-għażla favur kull karatteristika li żżid is-suċċess fit-tgħammir billi żżdid l-attrazzjoni tas-sħab potenzjali lejn organiżmu [80]. Il-karatteristiċi li evolvew permezz tal-għażla sesswali huma partikularment prominenti fl-irġiel ta' xi speċi ta' annimali, minkejja li karatteristiċi bħal qran ġoffi u kuluri jgħajtu jattiraw il-predaturi u hekk inaqqsu s-sopravivenza tal-irġiel individwali[81]. Dan l-iżvantaġġ fis-sopravvivenza hu bbilanċjat b'suċċess riproduttiv ogħla fl-irġiel li jkollhom dawn il-karatteristiċì, diffiċli li jiġu ffalsifikati, magħżula sesswalment[82].

L-għażla naturali, b'mod l-aktar ġenerali, tagħmel in-natura l-miżura li magħha jitkejjel kemm l-individwi, u l-karatteristiċi individwali għandhom iċ-ċans li jgħixu jew jispiċċaw. In-"Natura" f'dan is-sens tirreferi għal ekosistema, jiġifieri, sistema fejn l-organiżmi jinteraġixxu mal-elementi l-oħra kollha, fiżiċi kif ukoll bijoloġiċi, fl-ambjent lokali tagħhom. Eugene Odum, il-fundatur tal-ekoloġija, iddefinixxa ekosistema bħala: "Kull unità li tinkludi l-organiżmi kollha... li f'ċertu lokal jirriaġixxu mal-ambjent fiżiku sabiex il-fluss ta' enerġija jwassal għal struttura trofika, diversità bijotika, u ċikli materjali (ie: tpartit ta' materjali bejn il-partijiet ħajjin u m'humiex) definiti b'mod ċar fi ħdan is-sistema. "[83]. Kull popolazzjoni ġo ekosistema tokkupa pożizzjoni distinta, b'relazzjonijiet distinti ma' partijiet oħra tas-sistema. Dawn ir-relazzjonijiet jinvolvu l-passat tal-organiżmu, il-pożizzjoni tiegħu fil-katina tal-ikel, u l-firxa ġeografika tiegħu. Dan il-fehim fil-wisa' tan-natura jippermetti x-xjenzati li jiddefinixxu forzi speċifiċi li, flimkien, jagħmlu l-għażla naturali.

Wieħed mill-oqsma attivi fir-riċerka hu fuq x’inhi l-unità ta' għażla, fejn ġie propost li l-għażla naturali taħdem fil-livell tal-ġeni, ċelluli, organiżmi individwali, gruppi ta' organiżmi u anki speċi[84] [85]. L-ebda minn dawn ma jeskludu 'l xulxin u l-għażla tista' taħdem fuq bosta livelli fl-istess ħin[86]. Eżempju ta' għażla li sir taħt il-livell tal-organiżmu individwali huma l-ġeni msejħa traspożoni, li jistgħu jirreplikaw u jinfirxu mal-ġenoma[87]. Is-selezzjoni f'livell 'l fuq mill-individwu, bħall-għażla tal-grupp, tista' tippermetti l-evoluzzjoni tal-kooperazzjoni, kif ħa niddiskutu hawn taħt[88].

It-tkarkir ġenetiku

[immodifika | immodifika s-sors]
Simulazzjoni tat-tkarkir ġenetiku ta' 20 allele mhux magħqudin, f'popolazzjonijiet ta' 10 (fuq) u 100 (isfel). Minħabba l-fissazzjoni, it-tarkir hu aktar mgħaġġel f'popolazzjonijiet żgħar.

It-tkarkir ġenetiku hu l-bidla fil-frekwenza tal-alleli minn ġenerazzjoni għall-oħra li ssir minħabba li l-alleli fl-ulied huma kampjun każwali ta' dawk fil-ġenituri, kif ukoll minħabba s-sehem tax-xorti fid-determinazzjoni ta' jekk ċertu individwu jgħix u jirriproduċix[21] F'termini matematiċi, l-alleli huma suġġetti għall-żbalji fl-ikkampjunar. Allura, meta ma jkunx hemm forzi selettivi jew dawn ikunu relattivament dgħajfa, il-frekwenzi tal-alleli għandhom it-tendenza li "jitkarkru" 'l fuq jew 'l isfel bl-addoċċ (f'passiġġata aljatorja). Dan it-tkarkir jieqaf meta l-allele fl-aħħar issir "fissa", jew billi tgħib għal kollox mill-popolazzjoni, jew billi tissostitwixxi l-alleli l-oħra kollha. It-tkarkir ġenetiku jista' għalhekk jeqred xi wħud mill-alleli minn ġo popolazzjoni minħabba x-xorti biss. Anki meta ma jkunx hemm forzi selettivi, it-tkarkir ġenetiku jista', żewġ popolazzjonijiet separati li bdew bl-istess struttura ġenetika, ikarkarhom 'il bogħod minn xulxin f'żewġ popolazzjonijiet diverġenti b'settijiet differenti ta' alleli[89].

Il-ħin li tieħu allele biex issir fissa permezz tat-tkarkir ġenetiku jiddependi mid-daqs tal-popolazzjoni; il-fissazzjoni sseħħ aktar malajr f'popolazzjonijiet żgħar[90]. Il-kejl preċiż ta' popolazzjoni li huwa importanti jissejjaħ id-daqs effettiv ta' popolazzjoni. Id-daqs effettiv ta' popolazzjoni hu dejjem iżgħar mill-popolazzjoni totali billi jieħu kont ta' fatturi bħal-livell ta' twelid, in-numru ta' annimali li huma żgħar wisq jew xjuħ wisq biex ikollhom l-ulied, u l-probabbiltà aktar baxxa ta' annimali li jgħixu 'l bogħod minn xulxin li jitgħammru[91].

Għalkemm is-selezzjoni naturali hi responsabbli għall-adattament, liema miż-żewġ forzi, l-għażla naturali jew it-tkarkir ġenetiku, iġġiegħel, b'mod ġenerali, l-iżjed bdil evoluttiv, hi bħal issa qasam ta' riċerka fil-bijoloġija evoluttiva[92]. Dawn ir-riċerki bdew mill-proposta tat-teorija newtrali tal-evoluzzjoni molekolari, li ħafna bidliet evoluttivi jiġu mill-iffissar ta' mutazzjonijiet newtrali li ma jagħmlu ebda titjib immedjat fuq kemm ikun adattat l-organiżmu[93]. Allura, f'dan il-mudell, il-parti l-kbira tal-bidliet ġenetiċi fil-popolazzjoni huma minħabba l-pressjoni ta' mutazzjoni kostanti u t-tkarkir ġenetiku [94]. Dil-forma tat-teorija newtrali issa ġiet kważi abbandunata billi ma taqbilx mal-varjazzjoni ġenetika li tidher fin-natura[95][96]. Madankollu, hemm verżjoni aktar reċenti ta' dal-mudell li għandha iżjed appoġġ u din hija t-teorija kważi newtrali, fejn il-parti l-kbira mill-mutazzjonijiet għandhom biss effetti żgħarli jtejbu kemm l-organiżmi jkunu adattati[76].

Ir-riżultati

[immodifika | immodifika s-sors]

L-evoluzzjoni tinfluwenza kull aspett tal-għamla u l-imġiba tal-organiżmi. L-aktar prominenti huma l-adattamenti speċifiċi fiżiċi u fl-imġiba li huma r-riżultat tal-għażla naturali. Dawn l-adattamenti jagħmlu l-organiżmu iżjed adattat billi jgħinu xi attivitajiet bħas-sejba tal-ikel, il-ħrib mill-predaturi jew l-attrazzjoni tas-sħab. L-organiżmi jistgħu ukoll jirrispondu għas-selezzjoni billi jikkooperaw ma' xulxin, is-soltu billi jgħinu l-qraba tagħhom jew jagħmlu simbjożi ta' ġid reċiproku. F'medda twila taż-żmien, l-evoluzzjoni tipproduċi speċi ġodda billi taqsam il-popolazzjonijiet ta' antenati ta' organiżmi f'gruppi ġodda li ma jistgħux jew ma jridux jgħammru flimkien.

Dawn ir-riżultati tal-evoluzzjoni kultant jinqasmu f'makroevoluzzjoni, l-evoluzzjoni li sseħħ fil-livell tal-ispeċi jew ogħla, bħall-estinzjoni u l-ispeċjazzjoni, u l-mikroevoluzzjoni, bidliet evoluttivi iżgħar, bħal adattamenti, fi speċi jew f'popolazzjoni[97]. B'mod ġenerali, il-makroevoluzzjoni hija meqjusa bħala r-riżultat ta' perjodi twal ta' mikroevoluzzjoni[98]. Allura, id-distinzjoni bejn il-mikro- u l-makroevoluzzjoni mhijiex waħda fundamentali - id-differenza hija biss il-medda taż-żmien[99]. Però, fil-makroevoluzzjoni, il-karatteristiċi tal-ispeċi kollu jistgħu jkunu importanti. Pereżempju, ħafna varjazzjoni bejn individwi tippermetti l-ispeċi li tadatta malajr għall-ħabitati ġodda, u hekk jitnaqqas iċ-ċans li tiġi estinta, filwaqt li firxa ġeografika wiesgħa żżid iċ-ċans ta' speċjazzjoni, billi jkun aktar probabbli li parti mill-popolazzjoni se tinqata' mill-oħrajn. F'dan is-sens, il-mikroevoluzzjoni u l-makroevoluzzjoni jinvolvu għażla fuq livelli differenti – il-mikroevoluzzjoni taħdem fuq ġeni u organiżmi, kontra l-proċessi makroevoluttivi li jaġixxu fuq l-ispeċi sħiħa u jaffettwaw ir-rata ta' speċjazzjoni u estinzjoni[100][101][102].

Hemm ħafna li għandhom l-idea falza li l-evoluzzjoni hi "progressiva," iżda l-għażla naturali m'għandha l-ebda għan fi'l bogħod u mhux bilfors tipproduċi komplessità akbar[103]. Għalkemm hu veru li evolvew ħafna speċi komplessi, dan ġara bħala effett sekondarju tal-kobor tal-għadd globali ta' organiżmi u infatti l-forom sempliċi ta' ħajja baqgħu l-iżjed komuni[104]. Pereżempju, il-maġġoranza kbira tal-ispeċi huma prokarjoti mikroskopiċi li jiffurmaw madwar nofs il-bijomassa tad-dinja minkejja d-daqs żgħir tagħhom[105], u jagħmlu l-maġġoranza kbira tal-bijodiversità fuq l-Art[106]. L-organiżmi sempliċi mela kienu dejjem il-forma dominanti ta' ħajja fuq l-Art matul l-istorja tagħha u għadha l-forma prinċipali tal-ħajja sal-lum, u l-ħajja komplessa tidher biss aktar diversa minħabba li hija aktar notevoli[107]. Infatti, l-evoluzzjoni tal-[[mikroorganiżmi] hi tassew importanti għar-riċerka evoluttiva moderna, billi riproduzzjoni mgħaġġla tippermetti l-istudju tal-evoluzzjoni sperimentali u l-osservazzjoni tal-evoluzzjoni u l-adattament fil-ħin reali[108] [109].

L-adattament

[immodifika | immodifika s-sors]

L-adattament hu wieħed mill-fenomeni bażiċi tal-bijoloġija[110], u huwa l-proċess li bih l-organiżmu jsir iżjed adattat għall-ħabitat tiegħu[111] [112]. Barra minn hekk, it-terminu adattament jista' jirreferi għal xi karatteristika li hi importanti għas-sopravivenza tal-organiżmu. Pereżempju, l-adattament ta' snien iż-żwiemel għat-tħin tal-ħaxix, jew il-ħila taż-żwiemel li jiġru ħafna u jaħarbu l-predaturi. Billi nużaw it-terminu adattament għall-proċess evoluttiv, u karatteristika adattiva għall-prodott (parti tal-ġisem jew funzjoni), nistgħu niddistingwu ż-żewġ tifsiriet tal-kelma. L-adattamenti huma prodotti mis-selezzjoni naturali[113]. Id-definizzjonijiet li ġejjin huma skont Theodosius Dobzhansky.

1. L-adattament evoluttiv huwa l-proċess li bih organiżmu jsir aktar kapaċi li jgħix fil-ħabitat tiegħu[114].
2. L-istat ta' adattament hu l-livell li organiżmu laħaq biex ikollu l-ħila jgħix u jirriproduċi f'ċertu sett ta' ħabitati[115].
3. Karatteristika adattiva hi aspett tal-għamla tal-żvilupp ta' organiżmu li tippermetti jew isaħħaħ il-probabbiltà li dak l-organiżmu jirriproduċi jew jibqa' ħaj[116].

Bl-adattament organiżmu jista' jikseb karatteristika ġdida, jew jitlef waħda li kellhom l-antenati tiegħu. Eżempju li juri ż-żewġ tipi ta' bidla hu l-adattament tal-batterji għal ċertu għażla ta' antibijotiku, fejn bidliet ġenetiċi jżidu r-reżistenza antibijotika billi fl-istess ħin jimmodifikaw il-mira tad-droga u jżidu l-attività tat-trasportaturi li l-jippumpjaw id-droga barra minn ġo ċ-ċellula[117]. Eżempji oħra li jolqtuna huma l-batterji Escherichia coli li evolvew il-ħila li jużaw l-aċtu ċitriku bħala nutrijent f'esperiment fit-tul fil-laboratorju[118], Flavobacterium li evolva enzima ġdida li tippermetti 'l dawn il-batterji li jikbru fuq il-prodotti sekondarji fil-manifattura tan-najlon[119][120], u l-batterju fil-ħamrija Sphingobium li evolva direzzjoni metabolika kompletament ġdida li tiddegrada l-pestiċida sintetiku pentaklorofenol[121][122]. Idea interessanti imma li għadha kontroversjali hi li xi adattamenti jistgħu jżidu l-ħila tal-organiżmi li jiġġeneraw id-diversità ġenetika u li jadattaw bl-għażla naturali (jżidu l-evolvabbiltà tal-organiżmi)[123][124].

Madankollu, ħafna karatteristiċi li jidhru li huma sempliċi adattamenti huma fil-fatt eχ-attamenti: strutturi li fil-bidu kienu adattati għal xi funzjoni, imma b'kumbinazzjoni saru utli għal xi funzjoni oħra fil-proċess[125]. Eżempju ta' dan hi l-gremxula Afrikana Holaspis guentheri li żviluppat ras ċatta ħafna biex tkun tista' tinħeba fix-xquq, kif naraw meta nħarsu lejn qrabatha. Imma f'din l-ispeċi, ir-ras tant iċċattjat li tgħin il-gremxula żżom fl-arja meta taqbeż minn siġra għal oħra — eχ-attament[125] Eżempju ieħor hu l-użu tal-enzimi mill-glikoliżi u l-metaboliżmu χenobijotiku sabiex jaqdu bħala proteini strutturali msejħa kristallini ġewwa l-lentijiet ta' għajn l-organiżmi[126][127].

Skeletru tal-baliena Mysticeti, a u b jimmarkaw l-għadam tal-ġwienaħ, li kienu adattati mir-riġlejn ta’ quddiem: waqt li c tindika għadam vestiġjali tar-riġlejn[128].

Billi l-adattament iseħħ permezz ta' modifiki gradwali tal-istrutturi eżistenti, l-istrutturi, f'organiżmi li huma qraba, li jkollhom l-istess organizzazzjoni interna jista' jkollhom funzjonijiet differenti ħafna. Dan ġara billi l-istess struttura ntirtet mill-antenati u ġiet adattata biex tiffunzjona b'modi differenti. L-għadam ġol-ġwienaħ tal-friefet il-lejl, pereżempju, huma strutturalment simili għal idejn il-bniedem u l-ġwienaħ li tgħum bihom il-foka, billi dawn l-istrutturi kellhom nisel komuni minn antenat li wkoll kellu ħames swaba fit-tarf tal-membri ta' quddiem. Karatteristiċi anatomiċi strambi oħra, bħall-għadam fil-polz tal-Panda li jiffurmaw "saba' " falz, jindikaw li l-linjaġġ evoluttiv ta' organiżmu jista' jillimita x'adattamenti huma possibbli[129].

Matul l-adattament, xi strutturi jistgħu jitilfu l-funzjoni oriġinali tagħhom u jsiru "strutturi vestiġjali"[130]. Strutturi bħal dawn jista' jkollhom ftit jew l-ebda funzjoni fl-ispeċi attwali, imma għandhom funzjoni ċara fl-ispeċi antenati, jew fi speċi qraba tagħhom. Fost l-eżempji insibu psewdoġeni[131], il-fdal ta' għajnejn bla funzjoni fil-ħut għomja li jgħixu fl-għerien[132], il-ġwienaħ fl-għasafar li ma jtirux[133], u l-preżenza tal-għadam tal-baċin (ċintura pelvika) fil-balieni u s-sriep[128]. Hemm ukoll eżempji ta' strutturi vestiġjali fil-bniedem ukoll, pereżempju, id-dras tal-għaqal[134], il-kokkiġi[130], u l-appendiċi vermiformi[130].

Wieħed mill-prinċipji kritiċi tal-ekoloġija hu dak tal-esklużjoni kompetittiva: l-ebda żewġ speċi ma jistgħu jokkupaw l-istess niċċa fl-istess ambjent għal żmien twil [135]. Allura, l-għażla naturali għandha t-tendenza li tisforza l-ispeċi li jadottaw niċeċ ekoloġiċi differenti. Dan jista' jfisser li, pereżempju, żewġ speċi ta' ħut Ċiklidi jadattaw li jgħixu f'żewġ ħabitati differenti, biex hekk jimminimizzaw il-kompetizzjoni għall-ikel bejniethom [136].

Bħal issa, waħda mill-oqsma ta' riċerka fil-bijoloġija evoluttiva tal-iżvilupp hi l-iżvilupp bħala bażi tal-adattamenti u eχattamenti[137]. Din ir-riċerka tħares lejn it-tnissil u l-evoluzzjoni tal-iżvilupp embrijoniku u kif modifiki tal-żvilupp u tal-proċessi tal-iżvilupp jipproduċu karatteristiċi ġodda[138]. Dawn l-istudji wrew li l-evoluzzjoni tista' tbiddel l-iżvilupp biex jinħolqu strutturi ġodda, bħal strutturi embrijoniċi tal-għadam li jiffurmaw parti mill-widna nofsanija fil-mammiferi waqt li minflok jiżviluppaw f'xedaq f'annimali oħra[139]. Huwa possibbli wkoll li strutturi li ntilfu fl-evoluzzjoni jerġgħu jitfaċċaw mill-ġdid minħabba bidliet fil-ġeni tal-iżvilupp, bħal mutazzjoni fit-tiġieġ li ġġiegħel l-embrijoni jkabbru s-snien bħal dawk tal-kukkudrilli[140]. Issa qiegħed isir ċar li ħafna bidliet fl-għamla tal-organiżmi jiġu minn bidliet f'sett żgħir ta' ġeni kkonservati[141].

Il-koevoluzzjoni

[immodifika | immodifika s-sors]

L-interazzjonijiet bejn l-organiżmi jistgħu jipproduċu kemm kunflitt u kemm kooperazzjoni. Meta l-interazzjoni tkun bejn pari ta' speċi, bħal patoġenu u l-ospiti, jew predaturi u l-priża, dawn l-ispeċi jistgħu jiżviluppaw settijiet ta' adattamenti. F'dal każ, l-evoluzzjoni ta' speċi waħda iġġiegħel adattamenti fi speċi oħra. Dawn il-bidliet fit-tieni speċi imbagħad, iġegħlu adattamenti ġodda fl-ewwel speċi. Dan iċ-ċiklu ta' għażla u reazzjoni hu msejjaħ ko-evoluzzjoni[142]. Eżempju ta' dan hu l-produzzjoni ta' tetrodotoxin fit-tritun Taricha granulosa u l-evoluzzjoni ta' reżistenza għat-tetrodotoxin fil-predaturi tiegħu, is-sriep Thamnophis sirtalis. F'dal-par predatur-priża, it-tellieqa għall-armi evoluttiva pproduċiet livelli għolja ta' tossina fit-tritun u livelli għolja ta' reżistenza li jaqblu magħhom fis-serp[143]

Il-kooperazzjoni

[immodifika | immodifika s-sors]

Madankollu, mhux l-interazzjonijiet kollha jinvolvu kunflitt bejn l-ispeċi[144]. Evolvew ħafna każijiet ta' interazzjonijiet ta' ġid reċiproku. Pereżempju, hemm kooperazzjoni estrema bejn ix-xtieli u l-faqqiegħ mikorriżi li jikber fuq l-għeruq tagħhom u jgħin ix-xtieli biex jassorbu n-nutrijenti mill-ħamrija[145]. Din hi relazzjoni reċiproka billi x-xtieli jipprovdu l-faqqiegħ biz-zokkor mill-fotosintesi. F'dal każ il-faqqiegħ infatti jikber ġewwa ċ-ċelluli tal-pjanti u dan jippermettilu ipartat in-nutrijenti mal-ospiti tiegħu, filwaqt li jibgħat sinjali li jrażżnu s-sistema immunitarja tal-pjanti[146].

Evolvew wkoll koalizzjonijiet bejn organiżmi tal-istess speċi. Każ estrem huwa l-ewsoċjalità li nsibu fl-insetti soċjali, bħan-naħal, termiti u nemel, fejn insetti ħawlija jagħlfu u jgħassu numru żgħir ta' organiżmi fil-kolonja li għandhom il-ħila li jirriproduċu. Fuq skala iżgħar iċ-ċelluli somatiċi li jagħmlu l-ġisem ta' annimal jillimitaw ir-riproduzzjoni tagħhom biex ikunu jistgħu iżommu organiżmu stabbli li mbagħad iżomm numru żgħir ta' ċelluli ġerminali tal-annimal biex jipproduċu l-ulied. Hawn, iċ-ċelluli somatiċi jirrispondu għal sinjali speċifiċi li jgħidulhom jekk jikbrux, jibqgħu kif inhuma, jew imutu. Jekk iċ-ċelluli jinjoraw dawn is-sinjali u jimmultiplikaw bla rażan, il-kobor tagħhom bla kontroll iġib il-kanċer[25].

Hu maħsub li dawn l-eżempji ta' kooperazzjoni fi ħdan speċi evolvew bil-proċess tal-għażla ta' qraba, fejn organiżmu jgħin fit-trobbija ta' wlied qrabatu [147]. Dan l-għamil huwa "magħżul favur" għaliex jekk l-indivdwu li jgħin fih alleli li jippromwovu l-attività ta' għajnuna, x'aktarx li l-qarib tiegħu għandu wkoll dawn alleli u hekk dawn l-alleli se jiġi mgħoddija[148]. Fost il-proċessi l-oħra li jistgħu jippromwovu l-koperazzjoni hemm l-għażla tal-grupp, fejn il-kooperazzjoni tipprovdi benefiċċji għall-grupp ta' organiżmi[149].

L-ispeċjazzjoni

[immodifika | immodifika s-sors]
L-erba' mekkaniżmi tal-ispeċjazzoni

L-ispeċjazzjoni huwa l-proċess li bih speċi tinqasam f'żewġ speċi dixxendenti jew aktar[150]. Il-bijoloġi evoluttivi jqisu l-ispeċi bħala fenomeni statistiċi u mhux bħala kategoriji jew tipi. Din il-viżjoni hi kontra l-intuwizzjoni billi għadha aċċetata fil-wisa' l-idea klassika ta' speċi fejn din titqis bħala klassi ta' organiżmi eżemplifikata minn "tip" li għandu l-karatteristiċi komuni tal-ispeċi. Minflok, speċi huwa issa definit bħala linjaġġ li jevolvi separatament u li jifforma patrimonju ġenetiku wieħed. Għalkemm xi proprjetajiet bħall-ġenetika u l-morfoloġija jgħinu biex niddistingwu linjaġġi li jiġu minn xulxin mill-qrib, din id-definizzjoni mhijiex eżatta[151]. Tabilħaqq, id-definizzjoni eżatta tat-terminu "speċi" għadha polemika, l-iżjed fil-każ tal-prokarjoti[152] u din tissejjaħ il-"problema tal-ispeċi"[153] Il-bijoloġi ipproponew sensiela ta' definizzjonijiet aktar preċiżi, iżda l-għażla tat-tifsira is-soltu tkun prammatka skont il-karatteristiċi tal-ispeċi studjati[153]. Tipikament l-istudju bijoloġiku infatti jiffoka fuq il-popolazzjoni li hi grupp osservabbli ta' organiżmi f'interazzjoni, aktar milli fuq l-ispeċi li hi grupp osservabbli ta' individwi simili.

L-ispeċjazzjoni ġiet osservata bosta drabi kemm taħt kondizzjonijiet ikkontrollati fil-laboratorju kif ukoll fin-natura[154] Fl-organiżmi li jirriproduċu sesswalment, l-ispeċjazzjoni tiġi minn iżolament riproduttiv segwit minn diverġenza ġenealoġika. Hemm erba' mekkaniżmi għall-ispeċjazzjoni. L-aktar komuni fl-annimali hija l-ispeċjazzjoni allopatrika, li tiġri f'popolazzjonijiet li jsibu ruħhom iżolati ġeografikament, bħal bil-frammentazzjoni tal-ħabitat jew il-migrazzjoni. L-għażla f'dawn il-kondizzjonijiet tista tipproduċi bidliet mgħaġġla ħafna fid-dehra u l-imġiba tal-organiżmi[155] [156]. Billi l-għażla u t-tkarkir jaġixxu indipendentement fuq popolazzjonijiet maqtugħa mill-kumplament tal-ispeċi, is-separazzjoni tista' fl-aħhar tipproduċi organiżmi li ma jistgħux jgħammru flimkien. [157].

It-tieni mekkaniżmu tal-ispeċjazzjoni hi l-ispeċjazzjoni peripatrika, li tiġri meta popolazzjonijiet żgħar ta' organiżmi jiġu iżolati f'ambjent ġdid. Din hi differenti mill-ispeċjazzjoni allopatrika fis-sens li l-popolazzjonijiet iżolati huma ħafna iżgħar fin-numru mill-popolazzjoni tal-ġenituri tagħhom. F'dal-każ ikun hemm speċjazzjoni mgħaġġla permezz ta' tkarkir ġenetiku mgħaġġel u tal-għażla fuq patrimonju ġenetiku żgħir; dan jissejjaħ l-effett fundatur [158].

It-tielet mekkaniżmu tal-ispeċjazzjoni hi l-ispeċjazzjoni parapatrika. Din tixbaħ l-ispeċjazzjoni peripatrika fis-sens li popolazzjoni żgħira tidħol f'ħabitat ġdid, imma hi differenti fis-sens li ma jkunx hemm separazzjoni fiżika bejn dawn iż-żewġ popolazzjonijiet. Minflok, l-ispeċjazzjoni tiġi mill-evoluzzjoni ta' mekkaniżmi li jnaqqsu l-fluss tal-ġeni bejn iż-żewġ popolazzjonijiet[150]. Ġeneralment, dan jiġri meta jkun hemm bidla drastika fl-ambjent fil-ħabitat tal-ġenituri tal-ispeċi. Fost l-eżempji hemm dak tal-ħaxix Anthoxanthum, Anthoxanthum odoratum, li ġarrab speċjazzjoni parapatrika b'reazzjoni għal tinġiż lokalizzat bil-metall mill-minjieri[159]. F'dal-każ evolvew xtieli li għandhom reżistenza għal livelli għolja ta' metalli fil-ħamrija. L-għażla kontra t-tgħammir mal-popolazzjoni tal-ġenituri sensittiva għall-metall ġabet bidla bil-mod fiż-żmien it-twarrid tal-pjanti reżistenti għall-metall, li fl-aħħar ikkawżat iżolament riproduttiv għal kollox. L-għażla kontra ibridi bejn iż-żewġ popolazzjonijiet jistgħu ikunu l-kawża ta' tisħiħ, jiġifieri l-evoluzzjoni ta' karatteristiċi li jħajru t-tgħammir fi ħdan speċi, kif ukoll "spostament tal-karattru", li jiġi meta żewġ speċi jsiru aktar distinti fid-dehra[160].

L-iżolament ġeografiku tal-isponsuni fil-Gżejjer Galápagos ipproduċa 'l fuq minn tużżana speċi ġodda.

Fl-aħhar, fl-speċjazzjoni simpatrika speċi tiddiverġi mingħajr iżolament ġeografiku jew bidliet fil-ħabitat. Dil-forma hi rari peress li anki ammont żgħir ta' fluss tal-ġeni jista' jneħħi differenzi ġenetiċi bejn partijiet ta' popolazzjoni[161]. Ġeneralment, l-ispeċjazzjoni simpatrika fl-annimali teħtieġ l-evoluzzjoni tad-differenzi ġenetiċi u t-tgħammir mhux każwali, it-tnejn, biex l-iżolament riproduttiv ikun jista' jevolvi[162].

Wieħed mit-tipi ta' speċjazzjoni simpatrika jinvolvi t-tgħammir bejn żewġ speċi li jiġu minn xulxin biex jipproduċu speċi ibrida ġdida. Dan mhux komuni fl-annimali billi l-ibridi fl-annimali s-soltu jkunu ħawlija. Dan hu minħabba li matul il-meożi, il-kromożomi omoloġi minn kull ġenitur huma minn speċi differenti u ma jistgħux jgħamlu par jaqbel. Però, hu iktar komuni fix-xtieli billi x-xtieli sikwit jirduppjaw in- numru ta' kromożomi li jkollhom, biex jifformaw "poliplojdi". Dan jippermetti lill-kromożomi minn kull speċi tal-ġenituri li matul il-meożi jiffurmaw par li jaqbel, peress li l-kromożomi ta' kull ġenitur huma diġà rappreżentati minn par[163]. Eżempju ta' speċjazzjoni ta' dan it-tip huwa t-tgħammir bejn l-ispeċi tal-pjanti Arabidopsis thaliana u Arabidopsis arenosa li jagħti l-ispeċi ġdida Arabidopsis suecica [164]. Dan ġara madwar 20,000 ilu[165], u dan il-proċess ta' speċjazzjoni ittenna fil-laboratorju, u hekk jista' jsir studju tal-mekkaniżmi ġenetiċi li jidħlu f'dan il-proċess[166]. Tabilħaqq, l-irduppjar tal-kromożomi fi speċi jista' jkun sikwit il-kawża tal-iżolament riproduttiv, billi nofs il-kromożomi irduppjati ma jitqabblux fit-tgħammir ma' organiżmi li ma rduppjawx[64].

Il-ġrajjiet ta' speċjazzjoni huma importanti fil-teorija tal-ekwilibriju punteġġjat, li tispjega l-iskema fir-reġistru tal-fossili fejn insibu li "jfaqqgħu" perjodi qsar ta' evoluzzjoni bejn perjodi relattivament twal ta' stasis, fejn l-speċi ma jinbidlux relattivament[167] F'din it-teorija, l-ispeċjazzjoni u l-evoluzzjoni mgħaġġla huma marbuta, u l-għażla naturali u t-tkarkir ġenetiku jaħdmu bl-akbar qawwa fuq organiżmi li jkunu qegħdin iġarrbu speċjazzjoni f'ħabitat ġdid jew f'popolazzjonijiet żgħar. Ir-riżultat hu li l-perjodi ta' stasis fir-reġistru tal-fossili jikkorrispondu mal-popolazzjoni tal-ġenituri, u l-organiżmi jġarrbu l-ispeċjazzjoni u l-evoluzzjoni mgħaġġla kienu f'popolazzjonijiet żgħar jew ambjenti ġeografikament ristretti, u għalhekk rari li ġew preżervati bħala fossili[168].

L-estinzjoni

[immodifika | immodifika s-sors]
Fossili ta' Tarbosawru. Id-dinosawri li ma kinux itiru inqerdu fl-Estinzjoni Massiva tal-Kretakiku-Terzjarju fl-aħħar tal-perjodu Kretakiku

L-estinzjoni hi l-qirda ta' speċi sħiha. L-estinzjoni mhijiex ħaġa rari billi l-ispeċi l-ħin kollu jfeġġu permezz tal-ispeċjazzjoni, u jgħibu permezz tal-estinzjoni [169]. Kważi l-ispeċji kollha tal-annimali u x-xtieli li qatt għexu fid-dinja issa huma estinti[170], u l-estinzjoni tidher li hi d-destin finali ta' kull speċi[171]. Dawn l-estinzjonijiet ġraw il-ħin kollu matul l-istorja tal-ħajja, għalkemm ir-rata ta' estinzjoni taqbeż 'l fuq meta jkun hemm estinzjoni ta' massa kif jiġri kultant[172]. L-"Estinzjoni Massiva tal-Kretakiku-Terzjarju", li matulha id-dinosawri li ma' kinux itiru inqerdu, hi l-aktar magħrufa sew, iżda L-"Estinzjoni Massiva tal-Permjan-Trijassiku", aktar kmieni, kienet saħansitra aktar serja u fiha madwar 96 fil-mija tal-ispeċi inqerdu[172]. L-"Estinzjoni Massiva tal-Oloċenu" hi l-estinzjoni tal-massa għaddejja bħal issa, assoċjata mal-espansjoni tal-umanità madwar id-dinja f'dawn l-aħħar ftit eluf ta' snin. Illum il-ġurnata r-rati ta' estinzjoni huma minn mitt sa elf darba akbar mir-rata tal-isfond, u sa 30 fil-mija tal-ispeċi jistgħu jinqerdu sa nofs is-seklu 21[173]. Għemil il-bniedem hu l-kawża ewlenija tal-estinzjoni li qiegħda ssir bħal issa[174]; it-tisħin globali jista' jkompli jgħaġġilha fil-futur[175].

Ix-xjenzati għadhom ma fehmux sewwa s-sehem li għandha l-estinzjoni fl-evoluzzjoni u dan jista' jiddependi fuq liema tip ta' estinzjoni nkunu qegħdin inqisu[172]. Il-kawżi ta' ġrajjiet kontinwi ta' estinzjoni "fuq livell baxx", li jagħmlu l-parti l-kbira ta' estinzjonijiet, jistgħu jkunu l-kompetizzjoni bejn l-ispeċi għal riżorsi limitati (esklużjoni kompetittiva). Jekk il-kompetizzjoni minn speċi oħrajn tbiddel il-probabbiltà li xi speċi jinqerdu, dan jista' jipproduċi għażla tal-ispeċi bħala livell ta' għażla naturali[84]. L-estinzjonijiet tal-massa ta' kultant huma importanti wkoll, iżda minflok jaġixxu bħala forza selettiva, dawn inaqqsu drastikament id-diversità b'mod ġenerali u jġibu magħhom splużżjonijiet ta' evoluzzjoni mgħaġġla u speċjazzjoni f'dawk li jibqgħu ħajjin[176].

L-istorja evoluttiva tal-ħajja

[immodifika | immodifika s-sors]

Il-bidu tal-ħajja

[immodifika | immodifika s-sors]

Il-bidu tal-ħajja hu meħtieġ għall-evoluzzjoni bijoloġika, imma biex nirraġunaw li l-evoluzzjoni seħħet ladarba dehru l-organiżmi u biex nitkixxfu kif jiġri dan, ma hemmx bżonn inkunu nafu eżatt kif bdiet il-ħajja[177]. Bħal issa l-consensus xjentifiku hu li l-bijokimika komplessa li ssawwar il-ħajja ġejja minn reazzjonijiet kimiċi aktar sempliċi, iżda mhuwiex ċar kif dan seħħ[178]. Xejn m'hu ċert dwar l-iżviluppi l-iktar bikrija fil-ħajja, l-istruttura tal-ewwel ħlejjaq ħajjin, jew l-identità u n-natura ta' xi antenat komuni jew xi patrimonju ġenetiku komuni[179][180]. Allura, m'hemm l-ebda consensus xjentifiku dwar kif bdiet il-ħajja, iżda fost il-proposti hemm molekuli awto-replikanti bħall-ARN[181][182], u l-assemblaġġ ta' ċelluli sempliċi. [183].

In-nisel komuni

[immodifika | immodifika s-sors]
L-ominojdi tnisslu minn antenat komuni.

L-organiżmi kollha fuq l-Art huma mnisslin minn antenat komuni wieħed jew patrimonju ġenetiku wieħed[184]. L-ispeċi li jeżistu fil-preżent huma stadju wieħed fil-proċess tal-evoluzzjoni, u d-diversità tagħhom hi l-prodott ta' sensiela twila ta' ġrajjiet ta' speċjazzjoni u estinzjoni[185]. L-ewwel deduzzjoni tad-dixxendenza komuni tal-organiżmi kienet ibbażata fuq erba' fatti sempliċi dwar l-organiżmi: L-ewwelnett, dawn għandhom firxa ġeografika li ma nistgħux nispjegawha b'adattament lokali. It-tieni, id-diversità tal-ħajja mhijiex sett ta' organiżmi li huma kompletament uniċi, iżda dawn l-organiżmi għandhom ħafna similaritajiet morfoloġiċi. It-tielet, xi karatteristiċi vestiġjali bl-ebda skop ċar jixbħu xi karatteristiċi li kellhom funzjoni fl-antenati, u fl-aħhar, li l-organiżmi jistgħu jiġu kklassifikati permezz ta' dan ix-xebh f'ġerarkija ta' gruppi mbejtin – li tixbaħ l-arblu tar-razza[6]. Madankollu, ir-riċerka moderna tissuġġerixxi li, minħabba t-trasferiment orizzontali tal-ġeni, din is-"siġra tal-ħajja" tista' tkun ħafna aktar ikkomplikata minn sempliċi siġra bil-friegħi peress li xi ġeni infirxu indipendentement bejn speċi li jiġu minn xulxin fi'l bogħod ħafna[186] [187].

L-ispeċi tal-imgħoddi ħallew ukoll xhieda tal-istorja evoluttiva tagħhom. Din ix-xhieda morfoloġika jew anatomika hi magħmula mill-fossili, permezz tal-anatomija komparattiva tal-organiżm ta' llum [188]. Bit-tqabbil tal-anatomija tal-ispeċi moderni ma' dik ta' dawk estinti, il-paleontoloġi jistgħu jinferixxu l-linjaġġi ta' dawk l-ispeċi. Madankollu, dan l-approċċ hu utli l-iżjed għall-organiżmi li kellhom partijiet tal-ġisem ibsin, bħal qxur, għadam jew snien. Barra minn hekk, billi l-prokarjoti bħall-batterji u l-arkej għandhom sett limitat ta' morfoloġiji komuni bejniethom, il-fossili tagħhom ma jipprovdux tagħrif dwar l-antenati tagħhom.

Dan l-aħħar, ix-xhieda għal nisel komuni ġiet mill-istudju tax-xebħ bijokimiku bejn l-organiżmi. Pereżempju, iċ-ċelluli ħajjin kollha jużaw l-istess sett bażiku ta' nucleotidi u amminoaċti[189]. L-iżvilupp tal-ġenetika molekulari irrivela x-xhieda tal-evoluzzjoni li baqgħet midfuna fil-ġenoma tal-organiżmi billi jagħti, permezz tal-arloġġ molekulari prodott mill-mutazzjonijiet, id-dati ta' meta l-ispeċi iddiverġew[190]. Pereżempju dawn il-paraguni bejn is-sekwenzi tal-ADN urew kemm hemm xebħ ġenetiku fil-qrib bejn il-bniedem u u ċ-ċimpanżi u tefgħet xaqq dawl fuq meta eżista l-antenat komuni ta' dawn l-ispeċi[191].

L-evoluzzjoni tal-ħajja

[immodifika | immodifika s-sors]
Is-siġra evoluttiva turi d-diverġenza tal-ispeċi moderni mill-antenat komuni tagħhom fiċ-ċentru[192]. It-tliet dominji għandhom kuluri differenti:il-batterji blu, l-arkej ħodor , u l-ewkarjoti ħomor.

Minkejja l-inċertezza dwar kif bdiet il-ħajja, hu ġeneralment aċċettat li l-prokarjoti ilhom jgħixu fuq l-Art minn madwar 3-4 biljun sena ilu[193][194]. Ma jidhirx li saru bidliet fil-morfoloġija jew fl-organizzazzjoni ċellulari f'dawn l-organiżmi matul il-ftit biljuni ta' snin ta' wara[195].

Il-bidla l-kbira li misset fl-istruttura taċ-ċelluli kienet dik tal-ewkarjoti. Dawn ġew minn batterji antiki meta mbelgħu mill-antenati taċ-ċelluli ewkarjotiċi f'għaqda kooperattiva msejħa endosimbjożi[73][196]. Il-batterji li mbelgħu u ċ-ċelluli li belgħuhom imbagħad evolvew flimkien u l-batterji saru jew mitokondrija jew idroġenożomi[197]. L-istess ġara indipendentement lil xi organiżmi li jixbħu ċ-ċijanobatterji u dan wassal għall-formazzjoni tal-kloroplasti fl-alki u x-xtieli[198]. Mhux magħruf meta dehru l-ewwel ċelluli ewkarjotiċi għalkemm nafu li tfaċċaw għall-ewwel darba bejn 1.6 - 2.7 biljun sena ilu.

L-istorja tal-ħajja baqgħet dik tal-ewkarjoti, il-prokarjoti, u l-arkej uniċellulari sa madwar 610 miljun sena ilu meta l-organiżmi multiċellulari bdew jidhru fl-ibħra fil-perjodu Ediacaran[193][199]. L-evoluzzjoni tal-multiċellularità seħħet f'bosta ġrajjiet indipendenti f'organiżmi differenti bħal fl-isponoż, l-alki sofor, iċ-ċijanobatterji, il-moffa tat-tip myxomycota u l-myxobacteria[200].

Ftit wara li tfaċċaw dawn l-ewwel organiżmi multiċellulari, dehret kwantità tal-għaġeb ta' diversità bijoloġika matul madwar 10 miljun sena, fil-ġrajja imsejħa l-iSplużjoni Cambrijana. Matul daż-żmien il-maġġoranza tat-tipi ta' annimali moderni dehru fir-reġistru tal-fossili, kif ukoll linjaġġi uniċi li wara sfaw estinti[201]. Ġew proposti bosta spjegazzjonijiet ta' kif faqqgħet l-isplużjoni Cambrijana, fosthom l-akkumulazzjoni tal-ossiġenu fl-atmosfera bil-fotosinteżi[202]. Xi 500 miljun sena ilu, ix-xtieli u l-fungi kienu ikkolonizzaw id-dinja, u ftit wara ġew l-antropodi u annimali oħra[203]. L-Anfibji dehru għall-ewwel darba madwar 300 miljun sena ilu, u warajhom ġew l-amnijoti bikrija, imbagħad il-mammiferi madwar 200 miljun sena ilu u l-għasafar madwar 100 miljun sena ilu (it-tnejn minn linjaġġi ta' xorta ta' "rettili"). Madankollu, minkejja l-evoluzzjoni ta' dawn l-annimali kbar, l-organiżmi iżgħar simili għat-tipi li evolvew kmieni f'dan il-proċess għadhom suċċess kbir s'issa u jiddominaw l-Art, fejn il-maġġoranza tal-bijomassa u ta' speċi huma prokarjoti[106].

L-istorja tat-teorija evoluttiva

[immodifika | immodifika s-sors]
Charles Darwin fl-età ta' 51 sena, meta kien għadu kif ippublika Fuq l-oriġni tal-iSpeċi

Xi ideat evoluttivi bħan-nisel komuni u t-trażmutazzjoni tal-speċi kienu ilhom jeżistu mill-inqas mis-seklu 6 QK, meta kien ipproponihom il-filosfu Grieg Anassimandru (Ἀναξίμανδρος) [204]. Fost l-oħrajn li qisu dawn l-ideat insibu il-filosfu Grieg Empedokle (Ἐμπεδοκλῆς), il-filosfu-poeta Ruman, Lukrezju, il-bijologu Għarbi, Al-Ġaħiż [205], il- filosfu Persjan, Ibn Miskawajħ (ابن مسكوويه), l-Aħwa tas-Safa, [206] u l- filosfu Ċiniż, Żuwangżi[207]. Meta l-għarfien tal-bijoloġija kien qiegħed jikber fis-seklu 18, kien hemm filosofi tan-natura, fosthom Pierre Maupertuis fl-1745 u Erasmus Darwin fl-1796, li pproponew xi ideat evoluttivi[208]. L-ideat tal-bijologu Jean-Baptiste Lamarck dwar it-trażmutazzjoni tal-ispeċi kellhom influwenza mifruxa. Charles Darwin ifformula l-idea tiegħu tal-għażla naturali fl-1838 u kien għadu qiegħed jiżviluppa t-teorija tiegħu meta fl-1858 Alfred Russel Wallace bagħatlu teorija simili, u t-tnejn ġew ippreżentati flimkien lill-Linnean Society ta' Londra[209]. Fl-aħħar tal-1859, il-pubblikazzjoni minn Darwin ta' Fuq l-Oriġni tal-iSpeċi spjegat l-għażla naturali bir-reqqa u ppreżentat xhieda qawwija għaliha li wasslet biex il-fatt li l-evoluzzjoni ġrat, jiġi aċċettat dejjem iżjed fil-wisa'.

Il-polemika dwar il-mekkaniżmi tal-evoluzzjoni kompliet, u Darwin ma setax jispjega minn fejn huma ġejjin il-varjazzjonijiet li jintirtu li taħdem fuqhom l-għażla naturali. Bħall Lamarck, hu kien jaħseb li l-ġenituri jgħaddu 'l uliedhom l-adattamenti miksuba matul ħajjithom[210], teorija li wara tlaqqmet Lamarckiżmu[211]. Fis-snin 1880 l-esperimenti ta' August Weismann urew li l-bidliet fl-użu u n-nuqqas ta' użu ma kinux jintirtu, u l-Lamarckiżmu bil-mod naqas mill-popolarità[212] [213]. Iżjed importanti, Darwin ma setax jispjega kif il-karatteristiċi jgħaddu minn ġenerazzjoni għal ġenerazzjoni. Fl-1865 Gregor Mendel sab li l-karatteristiċi jintirtu b'mod prevedibbli[214]. Meta x-xogħol ta' Mendel ġie skopert mill-ġdid fis-snin 1900, in-nuqqas ta' qbil fuq ir-rata tal-evoluzzjoni mbassra mill-ġenetisti u l-bijometriċisti tal-bidu wassal għal nuqqas ta' qbil bejn il-mudelli tal-evoluzzjoni ta' Mendel u ta' Darwin.

Però kienet l-iskoperta mill-ġdid tax-xogħol pijunier ta' Gregor Mendel fuq il-prinċipji fundamentali tal-ġenetika (li Darwin u Wallace ma kinux jafu bih) minn Hugo de Vries u oħrajn kmieni fis-snin 1900 li pprovda l-impetu għall-fehim aħjar ta' kif isseħħ il-varjazzjoni fil-karatteristiċi tal-pjanti u l-annimali. Din il-varjazzjoni hi l-qawwa ewlenija li tuża l-għażla naturali biex tifforma l-varjetà wiesgħa ta' karatteristiċi adattivi osservati fil-ħajja organika. Minkejja li Hugo de Vries u l-ġenetiċisti l-oħra ta' kmieni kienu kritiċi ħafna tat-teorija tal-evoluzzjoni, ir-riskoperta u l-ħidma tagħom ta' wara, fl-aħħar ipprovdew sisien sodi li fuqha t-teorija tal-evoluzzjoni saret saħansitra aktar konvinċenti minn meta kienet oriġinarjament proposta[215].

Il-kontradizzjoni apparenti bejn it-teorija ta' Darwin tal-evoluzzjoni permezz tal-għażla naturali u x-xogħol ta’ Mendel ġiet rrikonċiljata fis-snin 1920 u 1930 minn bijoloġi evoluttivi bħal J.B.S. Haldane, Sewall Wright, u partikularment Ronald Fisher, li stabbilixxew is-sisien għat-twaqqif tal-qasam tal-ġenetika tal-popolazzjoni. Ir-riżultat li ħareġ kien is-sinteżi evoluttiva moderna: għaqda tal-evoluzzjoni permezz tal-għażla naturali u l-eredità Mendeljana[216]. Fis-snin 1940, l-identifikazzjoni tal-ADN bħala l-materjal ġenetiku minn Oswald Avery u l-kollegi tiegħu u wara l-pubblikazzjoni tal-istruttura tal-ADN minn James Watson u Francis Crick fl-1953, spjegaw il-bażi fiżika tal-eredità. Minn dak iż-żmien, il-ġenetika u l-bijoloġija molekulari saru parti mill-qalba saru tal-bijoloġija evoluttiva u rrivoluzzjonaw il-qasam tal-filoġenetika[11].

Fil-bidu tal-istorja tal-bijoloġija evoluttiva, ix-xjenzjati li bdew jaħdmu fiha kienu ġejjin l-ìżjed minn oqsma li huma tradizzjonalment orjentati lejn it-tassonomija, li bit-taħriġ speċjalizzat li kellhom fuq organiżmi partikulari ħarsu lejn problemi ġenerali fl-evoluzzjoni. Meta l-bijoloġija evoluttiva kibret bħala dixxiplina akkademika, partikolarment wara l-iżvilupp tas-sintesi evoluttiva moderna, bdiet tiġbed lejha ħafna nies mix-xjenzi bijoloġiċi aktar fil-wisgħa[11]. Bħalissa l-istudju tal-bijoloġija evoluttiva tinvolvi xjenzati minn ħafna oqsma differenti bħall-bijokimika, l-ekoloġija, il-ġenetika u l-fiżjoloġija, u kunċetti evoluttivi jintużaw anki f’oqsma aktar imbiegħda bħall-psikoloġija, il-mediċina, il-filosofija u l-informatika.Ir-riċerka fil-bijoloġija evoluttiv tas-seklu 21 tittratta bosta oqsma fejn is-sintesi evoluttiva moderna jista' jkun li għandha bżonn modifiki jew estensjoni, bħal l-istima tal-importanza relattiva ta' bosta ideat dwar l-unità ta' selezzjoni u l- evolvabbiltà u kif għandhom jiġu inkorporati għal kollox is-sejbiet tal-bijoloġija evoluttiva tal-iżvilupp[217] [218].

Ir-reazzjonijiet soċjali u kulturali

[immodifika | immodifika s-sors]
La darba id-"Darwiniżmu" kien sar aċċettat fis-snin 1870, bdew jidhru ħafna karikaturi ta' Charles Darwin b'ġisem ta' xadina bħala simbolu tal-evoluzzjoni[219].

Fis-seklu 19, l-iżjed wara l-pubblikazzjoni ta' Dwar l-oriġni tal-iSpeċi fl-1859, l-idea li l-ħajja kienet evolviet qajmet polemika akkademika sħuna madwar l-implikazzjonijiet filosofiċi, reliġjużi u soċjali tal-evoluzzjoni. Illum, il-fatt li l-organiżmi jevolvu mhux ikkontestata fil-letteratura xjentifika u s-sinteżi evoluttiva moderna hi aċċettata mill-parti kbira tax-xjenzjati[11]. Madankollu, l-evoluzzjoni baqgħet kunċett polemiku għal xi gruppi reliġjużi[220].

Filwaqt li bosta reliġjonijiet u denominazzjonijiet irrikonċiljaw it-twemmin tagħhom mal-evoluzzjoni permezz ta' kunċetti bħall-evoluzzjoni teistika, hemm kreazzjonisti li jemmnu li l-leġġendi tal-ħolqien misjuba fir-reliġjonijiet tagħhom jikkontradixxu l-evoluzzjoni u jqajmu diversi oġġezzjonijiet għal evoluzzjoni[221][97]. Kif uriet ir-reazzjoni għall-pubblikazzjoni ta' Vestiġji tal-Istorja Naturali tal-Ħolqien fl-1844, l-aktar aspett tal-bijoloġija evoluttiva li jqajjem diskussjoni hu l-implikazzjoni tal-evoluzzjoni umana li l-fakultajiet mentali u morali tal-bniedem, li kienu meqjusa purament spiritwali, mhumiex distintivament mifrudin minn dawk ta' annimali oħra[5]. F'xi pajjiżi, l-aktar fl-iStati Uniti dawn it-tensjonijiet bejn ix-xjenza u r-reliġjon kebbsu l-polemika "ħolqien-kontra-evoluzzjoni" li hemm bħal issa, kunflitt reliġjuż li jiffokaw fuq il-pulitka u l-edukazzjoni pubblika[222]. Filwaqt li hemm oqsma xjentifiċi oħra bħall-kożmoloġija[223] u x-xjenzi tal-Art[224] li ma jaqblux mal-interpretazzjonijiet letterali ta' ħafna testi reliġjużi, dawk li jinterpretaw it-testi reliġjużi letteralment jattakaw ferm aktar il-bijoloġija evoluttiva milli lilhom.

Eżempju ieħor assoċjat mat-teorija evoluttiva, li issa hu ġeneralment meqjus mhux iġġustifikat, jissejjaħ bl-isem żbaljat "Darwiniżmu Soċjali", laqam li ngħata fis-seklu 19 lit-teorija Malthusjana tal-partit Brittaniku "Whig", żviluppata minn Herbert Spencer dwar ideat fuq is-"sopravivenza tal-iżjed adattati" fil-kummerċ u f'soċjetajiet umani sħaħ, u minn oħrajn li kienu jsostnu li l-inugwaljanza soċjali, s-sessiżmu, ir-razziżmu u l-imperializmu kienu ġġustifikati[225]. Madankollu, dawn l-ideat huma kontra l-fehmiet ta' Darwin stess, u fl-opinjoni tax-xjenzati u l-filosfi ta' żmienna dawn l-ideat qatt ġew awtorizzati mit-teorija evoluttiva jew ġew imsaħħin mill-fatti[226][227][228].

Applikazzjonijiet

[immodifika | immodifika s-sors]

Il-bijoloġija evoluttiva, u b'mod partikolari l-fehim ta' kif l-organiżmi jevolvu permezz tal-għażla naturali, huwa qasam tax-xjenza li għandu ħafna applikazzjonijiet prattiċi[229]. Waħda mill-applikazzjonijiet teknoloġiċi importanti tal-evoluzzjoni hi l-għażla artifiċjali, li hija l-għażla bil-ħsieb ta' ċerti karatteristiċi f'popolazzjoni ta' organiżmi. Il-bnedmin ilhom jużaw l-għażla l-artifiċjali għal eluf ta' snin fid-domestikazzjoni tax-xtieli u l-annimali[230]. Dan l-aħħar, din ix-xorta ta' għażla saret parti vitali mill-inġinerija ġenetika, fejn indikaturi li jistgħu jintgħażlu, bħall-ġeni ta' reżistenza antibijotika, jintużaw biex jiġi mmanipulat l-ADN fil-bijoloġija molekulari. Huwa possibbli wkoll li tintuża ripetizzjoni ta' għażla u mutazzjoni biex jiġu evolvuti proteini bi proprjetajiet partikolari, bħal enzimi modifikati jew antikorpi ġodda, f'proċess imsejjaħ evoluzzjoni mmexxija[231].

Billi nifhmu l-bidliet li seħħew matul l-evoluzzjoni ta' organiżmu, nistgħu niskopru l-ġeni meħtieġa għall-bini ta' partijiet tal-ġisem, ġeni li jista' jkollhom x'jaqsmu ma' mard ġenetiku fil-bniedem[232]. Pereżempju, it-tetra Messikana (Astyanax mexicanus) hija ħuta tal-għerien albina li tilfet il-vista matul l-evoluzzjoni. It-tgħammir bejn popolazzjonijiet differenti ta' din il-ħuta pproduċa xi wlied b'għajnejn li jaħdmu, billi kienu saru mutazzjonijiet differenti fil-popolazzjonijiet iżolati li kienu evolvew f'għerien differenti[233]. Dan għen biex jiġu identifikati l-ġeni meħtieġa għall-vista u l-pigmentazzjoni, bħall-kristallini u r-riċettur tal-melanokortin 1[234]. Bl-istess mod, mit-tqabbil tal-ġenomi tal-ħut tas-silġ tal-Antartiku (Notothenioidei), li huma neqsin miċ-ċelluli ħomor, mal-qraba tagħhom, bħall-ħut taż-żebra (Danio rerio), inkixfu l-ġeni meħtieġa biex jagħmlu dawn ċelluli tad-demm[235].

Billi l-evoluzzjoni tista' tipproduċi ħafna proċessi u xbieki ottimizzati għall-aħhar, għandha ħafna applikazzjonijiet fl-informatika. F'dal-qasam, il-ħidma fuq is-simulazzjoni tal-evoluzzjoni bl-użu ta' algoritmi evoluttivi u ħajja artifiċjali bdiha Nils Aall Barricelli fis-snin 1960, u twessgħet minn Alex Fraser, li ppubblika sensiela ta' artikli dwar is-simulazzjoni tal-għażla artifiċjali[236]. L-evoluzzjoni artifiċjali saret metodu ta' ottimizzazzjoni rikonoxxut fil-wisa' bil-ħidma ta' Ingo Rechenberg fis-snin 1960 u kmieni fis-snin 1970, li uża strateġiji evoluttivi biex isolvi problemi komplessi fl-inġinerija[237]. B’mod partikulari l-algoritmi ġenetiċi saru popolari permezz tal-kitba ta' John Holland[238]. Waqt li l-interess akkademiku kiber, minħabba ż-żidiet drammatiċi fil-qawwa tal-kompjuters, saru possibbli applikazzjonijiet prattiċi, fosthom l-evoluzzjoni awtomatika tal-programmi tal-kompjuter[239]. L-algoritmi evoluttivi issa jintużaw sabiex isolvu problemi multidimensjonali b'mod iktar effiċjenti milli bis-software magħmul min-nies, u wkoll għall-ottimizzazzjoni fl-ippjanar ta' sistemi[240].

Noti u referenzi

[immodifika | immodifika s-sors]
  1. ^ a b ċ Futuyma, Douglas J. (2005). Sinauer Associates, Inc. (ed.). Evolution. Sunderland, Massachusetts. ISBN 0-87893-187-2.
  2. ^ a b Lande, R; Arnold, Stevan (1983). "Evolution". The measurement of selection on correlated characters (7a edizzjoni) . pp. 1210–26.Manutenzjoni CS1: lingwa mhix magħrufa (link)
  3. ^ Ayala, Francisco J. (2007). Darwin's greatest discovery: design without designer . pp. 8567–73.Manutenzjoni CS1: lingwa mhix magħrufa (link)
  4. ^ Ian C. Johnston (1999). Malaspina University-College (ed.). "History of Science: Early Modern Geology" (bl-Ingliż). Arkivjat minn l-oriġinal fl-2008-07-01. Miġbur 2009-05-24.
  5. ^ a b Bowler, Peter J. (2003). University of California Press (ed.). Evolution:The History of an Idea. ISBN 0-520-23693-9.
  6. ^ a b Darwin, Charles (1859). On the Origin of Species . Londra.Manutenzjoni CS1: lingwa mhix magħrufa (link)
  7. ^ Kunsill AAAS (26 ta' Diċembru, 1922) (ed.). "AAAS Resolution: Present Scientific Status of the Theory of Evolution" (bl-Ingliż).
  8. ^ a b The Interacademy Panel on International Issues, Dikjarazzjoni konġunta maħruġa mill-akkademji nazzjonali tax-xjenza ta' 67 pajjiż, ed. (2006). "IAP Statement on the Teaching of Evolution" (PDF) (bl-Ingliż). Arkivjat minn l-oriġinal (PDF) fl-2007-09-27. Miġbur 2009-05-25.
  9. ^ a b American Association for the Advancement of Science, l-ikbar soċjetà ġenerali xjentifika tad-dinja, ed. (2006). "Statement on the Teaching of Evolution" (PDF) (bl-Ingliż).
  10. ^ National Center for Science Education (ed.). "Statements from Scientific and Scholarly Organizations" (bl-Ingliż).
  11. ^ a b ċ d Kutschera U, Niklas K, The modern theory of biological evolution: an expanded synthesis, ( It-teorija moderna tal-evoluzzjoni bijoloġika: sintesi iżjed fil-wisgħa), Naturwissenschaften, Vol. 91, Ħarġa 6, paġni 255-76, 2004, [1] [2]
  12. ^ "Special report on evolution" (bl-Ingliż). 2008.
  13. ^ a b ADN hu l-akronimu għall-aċtu desossiribonuklejku, l-akronimu Ingliż hu DNA
  14. ^ Sturm RA, Frudakis TN, Eye colour: portals into pigmentation genes and ancestry (Il-kulur tal-għajnen: il-ġeni tal-pigmentazzjoni u l-antenati) Trends Genet. Vol. 20, Ħarġa 8, paġni = 327-32, 2004
  15. ^ a b Pearson H., Genetics: what is a gene? (Il-ġenetika: x'inhu ġene?), Nature, Vol. 441, Ħarġa 7092, paġni 398-401, 2006.
  16. ^ PM Visscher, Hill WG, Wray NR, Heritability in the genomics era—concepts and misconceptions(Ereditabbiltà fl-epoka tal-ġenomika—kunċetti u kunċetti żbaljati), Nat. Rev. Genet. Vol. 9, Ħarġa 4, paġni 255-66, April, 2008 [3]
  17. ^ Oetting WS, Brilliant MH, King RA The clinical spectrum of albinism in humans (L-ispettru kliniku tal-albiniżmu fil-bniedem), Molecular medicine today, Vol. 2, Ħarġa 8, paġni 330-5, 1996.[4]
  18. ^ Phillips PC, Epistasis—the essential role of gene interactions in the structure and evolution of genetic systems (L-Epistażi—ir-rwol essenzjali tal-interazzjonijiet bejn il-ġeni fl-istruttura u l-evoluzzjoni ta' sistemi ġenetiċi) Nat. Rev. Genet. Vol. 9, Ħarga 11, paġni = 855-67, 2008) [5]
  19. ^ a b R Wu, Lin M, Functional mapping - how to map and study the genetic architecture of dynamic complex traits (Immappar funzjonali - kif timmappa u tistudja l-arkitettura ġenetika ta' karatteristiċi dinamiċi komplessi), Nat. Rev. Genet., Vol. 7, Ħarġa 3, paġni 229-37, 2006 [6]
  20. ^ Richards EJ Inherited epigenetic variation—revisiting soft inheritance (Varjazzjoni epiġenetika mwirta—ħarsa ġdida lejn l-eredità laxka), Nat. Rev. Genet., Vol. 7, Ħarġa 5, paġni 395-401, (2006) [7][8]
  21. ^ a b ċ Harwood AJ, Factors affecting levels of genetic diversity in natural populations (Fatturi li jaffettwaw il-livelli tad-diversità ġenetika fil-popolazzjonijiet naturali) Philos. Trans. R. Soc. Lond., B, Biol. Sci., Vol. 353, Ħarġa 1366, paġni 177-86, 1998 [9][10]
  22. ^ Draghi J, Turner P, DNA secretion and gene-level selection in bacteria (Is-sekrezzjoni tal-ADN u l-għażla tal-livell tal-ġeni fil-batterji) Microbiology (Reading, Ingilterra.), Vol. 152, Ħarġa 9, paġni 2683-8, 2006 [11]
    * Mallet J, Hybrid speciation (L-ispeċjazzjoni ibrida), Nature, Vol. 446, Ħarġa 7133, paġni 279-83, 2007 [12][13]
  23. ^ Butlin RK, T Tregenza, Levels of genetic polymorphism: marker loci versus quantitative traits (Livelli ta' polimorfiżmu ġenetiku: il-loci indikaturi kontra l-karatteristiċi kwantitattivi) Philos. Trans. R. Soc. Lond., B, Biol. Sci., Vol. 353, Ħarġa 1366, paġni 187-98, 1998 [14][15][16]
  24. ^ Wetterbom A, Sevov M, L Cavelier, Bergström TF, Comparative genomic analysis of human and chimpanzee indicates a key role for indels in primate evolution (Analiżi komparattiva ġenomika bejn il-bniedem u ċ-ċimpanzi jindika rwol ċentrali għall-indeli (inserzjoni/tħassir) fl-evoluzzjoni tal-primati), J. Mol. Evol., Vol. 63, Ħarġa 5, paġni 682-90, 2006 [17][18]
  25. ^ a b ċ Bertram J, "The molecular biology of cancer" (Il-bijoloġija molekolari tal-kanċer), Mol. Aspects Med, Vol. 21, Ħarġa 6, paġni 167-223, 2000, [19][20]
  26. ^ a b Aminetzach YT, Macpherson JM, Petrov DA, "Pesticide resistance via transposition-mediated adaptive gene truncation in Drosophila" (Reżistenza għall-pestiċidi permezz tal-qtugħ tal-ġeni addittivi bil-medjazzjoni tat-traspożizzjoni fid-Drosofila), Science, Vol. 309, Ħarġa 5735, paġni 764-7, 2005 [21][22]
  27. ^ Burrus V, Waldor M, (Shaping bacterial genomes with integrative and conjugative elements) (L-iffurmar tal-ġenomi batteriċi permezz ta' elementi integrattivi u konjugattivi), Res. Microbiol., Vol. 155, Ħarġa 5, paġni 376-86, 2004, [23][24]
  28. ^ Sawyer SA, Parsch J, Zhang Z, Hartl DL, Prevalence of positive selection among nearly neutral amino acid replacements in Drosophila (Prevalenza ta' għażla pożittiva fost sostituzzjonijiet b'amminoaċtu kważi newtrali fid-Drosofila), journal Proc. Natl. Acad. Sci. USA, Vol. 104, Ħarġa 16, paġni 6504-10, 2007[25][26]
  29. ^ Sniegowski P, Gerrish P, Johnson T, Shaver A, The evolution of mutation rates: separating causes from consequences (L-evoluzzjoni tar-rati tal-mutazzjoni: separazzjoni tal-kawżi mill-konsegwenzi), Bioessays , Vol. 22, Ħarġa 12, paġni 1057-66, 2000, [27][28]
  30. ^ Drake JW, Charlesworth B, D Charlesworth D, Crow JF, Rates of spontaneous mutation (Rati ta' mutazzjoni spontanja), Genetics, Vol. 148, Ħarġa 4, paġni 1667-86, 1998 [29][30]
  31. ^ Holland J, Spindler K, Horodyski F, Grabau E, Nichol S, VandePol S, Rapid evolution of RNA genomes Evoluzzjoni mgħaġġla tal-ġenomi tal-ARN), Science, Vol. 215, Ħarġa 4540, paġni 1577-85, 1982 [31] [32]
  32. ^ Carroll SB, Grenier J, Weatherbee SD, From DNA to Diversity: Molecular Genetics and the Evolution of Animal Design (Mill-ADN għad-Diversità: Ġenetika Molekulari u l-Evoluzzjoni tad-Disinn tal-Annimali) It-tieni Edizzjoni, 2005, Blackwell Publishing, Oxford, ISBN 1-4051-1950-0
  33. ^ Harrison P, Gerstein M, Studying genomes through the aeons: protein families, pseudogenes and proteome evolution (Studju tal-ġenomi matul miljuni ta' snin: familji ta' protejini, psewdoġeni u l-evoluzzjoni tal-proteomi) J Mol Biol, Vol. 318, Ħarġa 5, paġni 1155-74, 2002 [33] [34]
  34. ^ Orengo CA, Thornton JM, Protein families and their evolution-a structural perspective (Il-familji tal-protejin u l-evoluzzjoni tagħhom: prospettiva strutturali), Annu. Rev. Biochem., Vol. 74, Ħarġa, paġni 867-900, 2005 [35][36]
  35. ^ Long M, Betrán E, Thornton K, Wang W, The origin of new genes: glimpses from the young and old (L-oriġni tal-ġeni ġodda: daqqa t’għajn miż-żgħażagħ u x-xjuħ), Nat. Rev. Genet., Vol 4, Ħarġa 11, paġni 865-75, 2003 [37] [38]
  36. ^ Wang M, Caetano-Anollés G, The evolutionary mechanics of domain organization in proteomes and the rise of modularity in the protein world (Il-mekkaniżmu evoluttiv tal-organizzazzjoni fil-proteomi u l-feġġ tal-modularità fid-dinja tal-proteini), Structure, Vol. 17, Ħarġa 1, paġni 66-78, 2009, [39]
  37. ^ Bowmaker JK, Evolution of colour vision in vertebrates, ( L-evoluzzjoni tal-vista bil-kulur fil-vertebrati), Eye (Londra, l-Ingilterra), Vol. 12, Ħarġa Pt 3b, paġni 541-7, 1998, [40]
  38. ^ Gregory TR, Hebert PD, The modulation of DNA content: proximate causes and ultimate consequences (Il- modulazzjoni tal-kontenut tal-ADN: kawżi fil-qrib u l-konsegwenzi f'il bogħod), Genome Res., Vol. 9, Ħarġa 4, paġni 317-24, 1999, [41] [42]
  39. ^ Zhang J, Wang X, Podlaha O, Testing the chromosomal speciation hypothesis for humans and chimpanzees (L-ittestjar tal-ipoteżi tal-ispeċjazzjoni kromożomali għall-bnedmin u ċ-Ċimpanzi, Genome Res., Vol. 14, Ħarġa 5, paġni 845-51, 2004, [43] [44]
  40. ^ Ayala FJ, Coluzzi M, Chromosome speciation: humans, Drosophila, and mosquitoes (L-ispeċjazzjoni tal-kromożomi: il-bnedmin, id-Drosofila u n-nemus), Proc. Natl. Acad. Sci. USA, Vol. 102, Ħarġa Suppl 1, paġni 6535-42, 2005, [45] [46] [47]
  41. ^ Hurst GD, Werren JH, The role of selfish genetic elements in eukaryotic evolution (Ir-rwol ta' elementi ġenetiċi egoisti fl-evoluzzjoni ewkarjotika), Nat. Rev. Genet., Vol. 2, Ħarġa 8, paġni 597-606, 2001, [48] [49]
  42. ^ Häsler J, Strub K, Alu elements as regulators of gene expression, (Elementi Alu bħala regolaturi tal-espressjoni tal-ġene), Nucleic Acids Res., Vol. 34, Ħarġa 19, paġni 5491-7, 2006, [50] [51]
  43. ^ Radding C, Homologous pairing and strand exchange in genetic recombination (Il-formazzjoni omologa ta' pari u tpartit ta' ħjut fir-rikombinazzjoni ġenetika), Annu. Rev. Genet.,Vol. 16, paġni 405-37, 1982, [52] [53]
  44. ^ Agrawal AF, Evolution of sex: why do organisms shuffle their genotypes? (Evoluzzjoni tas-sess: għaliex l-organiżmi iħalltu l-ġenotipi tagħhom?), l Curr. Biol.,Vol. 16, Ħarġa 17, paġna R696, 2006 [54] [55]
  45. ^ Peters AD, Otto SP, Liberating genetic variance through sex (Il-liberazzjoni tal-varjanza ġenetika permezz tas-sess), Bioessays,Vol. 25, Ħarġa 6, paġni 533-7, 2003, [56] [57]
  46. ^ Goddard MR, Godfray HC, Burt A, Sex increases the efficacy of natural selection in experimental yeast populations (is-sess iżid l-effikaċja tal-għażla naturali f'popolazzjonijiet sperimentali tal-ħmira, Nature, Vol. 434, Ħarġa 7033, paġni 636-40, 2005, [58][59]
  47. ^ Lien S, Szyda J, Schechinger B, Rappold G, Arnheim N, Evidence for heterogeneity in recombination in the human pseudoautosomal region: high resolution analysis by sperm typing and radiation (Xhida tal-eteroġeneità fir- rikombinazzjoni fir-reġjun psewdoawtosomali tal-bniedem: analiżi b'riżoluzzjoni għolja mit-tip tal-isperma u r-radjazzjoni), Am. J. Hum. Genet., Vol. 66, Ħarġa 2, paġni 557-66, 2000, [60] [61] [62]
  48. ^ Muller H, The relation of recombination to mutational advance (Ir-relazzjoni bejn ir-rikombinazzjoni u l-avvanz tal-mutazzjonijiet), Mutat. Res., Vol. 106, Ħarġa, paġni 2-9, 1964, [63]
  49. ^ Charlesworth B, Charlesworth D, The degeneration of Y chromosomes (Id-deġenerazzjoni tal-kromożomi Y), Philos. Trans. R. Soc. Lond., B, Biol. Sci., Vol. 355, Ħarġa 1403, paġni 1563-72, 2000, [64] [65]
  50. ^ a b Otto S, The advantages of segregation and the evolution of sex (Il-vantaġġi tas-segregazzjoni u l-evoluzzjoni tas-sess), Genetics, Vol. 164, Ħarġa 3, paġni 1099-118, 2003, [66] [67]
  51. ^ CP Doncaster, Lira GE, Cox SJ, The ecological cost of sex (Id-dannu ekoloġiku tas-sess), Nature, Vol. 404, Ħarġa 6775, paġni 281-5, 2000, [68] [69]
  52. ^ Butlin R, Evolution of sex: The costs and benefits of sex: new insights from old asexual lineages (L-evoluzzjoni tas-sess: id-dannu u l-benefiċċji tas-sess: intuwiti ġodda minn linjaġġi asesswali qodma), Nat. Rev. Genet, volum 3, Ħarġa 4, paġni 311-7, 2002, [70] [71]
  53. ^ Salathé M, Kouyos RD, Bonhoeffer S, The state of affairs in the kingdom of the Red Queen (L-istat tal-affarijiet fir-renju tal-Reġina l-Ħamra), journal Trends Ecol. Evol. (Amst.), Vol. 23, Ħarġa 8, paġni 439-45, 2008, [72] [73]
  54. ^ Stoltzfus A, Mutationism and the dual causation of evolutionary change, (Il-mutazzjoni u l-kawżalità doppja tal-bidla evoluttiva), Evol. Dev., Vol. 8, Ħarġa 3, paġni 304-17, sena 2006, [74] [75]
  55. ^ O'Neil D,Hardy-Weinberg Equilibrium Model (Mudell għall-ekwilibriju Hardy-Weinberg), 2008, The synthetic theory of evolution: An introduction to modern evolutionary concepts and theories|publisher= lege (It-teorija sintetika tal-evoluzzjoni: Introduzzjoni għall-kunċetti u t-teoriji evoluttivi moderni), ippubblikat mill-Behavioral Sciences Department, Palomar College [76]
  56. ^ Bright K, Causes of evolution (Il-kawżi tal-evoluzzjoni), 2006, Teach Evolution and Make It Relevant, ippublikata min-National Science Foundation [77]
  57. ^ Morjan C, Rieseberg L, How species evolve collectively: implications of gene flow and selection for the spread of advantageous alleles (Kif l-ispeċi jevolvu kollettivament: implikazzjonijiet tal-fluss tal-ġeni u l-għażla għat-tixrid tal-alleli vantaġġużi), Mol. Ecol., Vol. 13, Ħarġa 6, paġni 1341-56, 2004, [78] [79]
  58. ^ Su H, Qu L, He K, Zhang Z, Wang J, Chen Z, Gu H, The Great Wall of China: a physical barrier to gene flow? (Il-Ħajt il-Kbir taċ-Ċina: barriera fiżika għall-fluss tal-ġeni?), Heredity, Vol. 90, Ħarġa 3, paġni 212-9, 2003, [80] [81]
  59. ^ Short RV, The contribution of the mule to scientific thought (Il-kontribuzzjoni tal-bagħal lill-ħsieb xjentifiku), J. Reprod. Fertil. Suppl., Ħarġa 23, paġni 359-64, 1975, [82]
  60. ^ Gross B, Rieseberg L, The ecological genetics of homoploid hybrid speciation (Il-ġenetika ekoloġika tal-ispeċjazzjoni tal-ibridi omoplojdi), J. Hered., Vol. 96, Ħarġa 3, paġni 241-52, 2005, [83] [84]
  61. ^ Burke JM, Arnold ML, Genetics and the fitness of hybrids (Il-ġenetika u s-saħħa tal-ibridi), Annu. Rev. Genet., Vol. 35, Ħarġa , paġni 31-52, 2001, [85] [86]
  62. ^ Vrijenhoek RC, Polyploid hybrids: multiple origins of a treefrog species (Ibridi poliplojdi: oriġni multipli tal-ispeċi taż-żrinġ Hyla versicolor) Curr. Biol., Vol. 16, Ħarġa 7, page R245, 2006, [87] [88]
  63. ^ Wendel J, Genome evolution in polyploids, (L-evoluzzjoni tal-ġenomi fil poliplojdi), journal Plant Mol. Biol., Vol. 42, Ħarġa 1, paġni 225-49, 2000, [89] [90]
  64. ^ a b Sémon M, Wolfe KH, Consequences of genome duplication, (Il-konsegwenzi tad-duplikazzjoni tal-ġenomi), Curr Opin Genet Dev, Vol. 17, Ħarġa 6, paġni 505-12, 2007, [91] [92]
  65. ^ Comai L, The advantages and disadvantages of being polyploid, (Il-vantaġġi u l-iżvantaġġi tal-poliplojdja), Nat. Rev. Genet., Vol. 6, Ħarġa 11, paġni 836-46, 2005, [93] [94]
  66. ^ Soltis P, Soltis D, The role of genetic and genomic attributes in the success of polyploids, (Ir-rwol ta' attributi ġenetiċi u ġenomiċi fis-suċċess tal-poliplojdi), Proc. Natl. Acad. Sci. USA, Vol. 97, Ħarġa 13, paġni 7051-7, 2000, [95] [96] [97]
  67. ^ Boucher Y, Douady CJ, Papke RT, Walsh DA, Boudreau ME, Nesbo CL, Case RJ, Doolittle WF, Lateral gene transfer and the origins of prokaryotic groups, (It-trasferiment Laterali tal-ġeni u l-oriġni tal-gruppi prokarjotiċi), Annu Rev Genet, Vol. 37, paġni 283-328, 2003, [98] [99]
  68. ^ Walsh T, Combinatorial genetic evolution of multiresistance, (Evoluzzjoni ġenetika kombinatorjali ta' reżistenza multipla) Curr. Opin. Microbiol., Vol. 9, Ħarġa 5, paġni 476-82, 2006,[100] [101]
  69. ^ Kondo N, Nikoh N, N Ijichi, Shimada M, Fukatsu T, Genome fragment of Wolbachia endosymbiont transferred to X chromosome of host insect. (Framment tal-ġenoma ta' Wolbachia endosimbjonti trasferit lill-kromożoma X tal-insetti li jirċivuha), Proc. Natl. Acad. Sci. USA, Vol. 99, 22, paġni 14280-5, 2002, [102] [103]
  70. ^ Sprague G, Genetic exchange between kingdoms, (It-tpartit ġenetku bejn is-saltniet), Curr. Opin. Genet. Dev., Vol. 1, Ħarġa 4, paġni 530-3, 1991, [104] [105]
  71. ^ Gladyshev EA, Meselson M, Arkhipova IR, Massive horizontal gene transfer in bdelloid rotifers, (It-trasferiment orizzontali massiv tal-ġene fil-Bdelloidea), Science, Vol. 320, Ħarġa 5880, paġni 1210-3, 2008, [106] [107]
  72. ^ Baldo A, McClure M, Evolution and horizontal transfer of dUTPase-encoding genes in viruses and their hosts, (L-evoluzzjoni u t-trasferiment orizzontali ta' ġeni li jikkodifikaw id-dUTPase fil-viri u dawk li jirċivuhom), J. Virol., Vol. 73, Ħarġa 9, paġni 7710-21, 1999, [108] [109]
  73. ^ a b Poole A, Penny D, Evaluating hypotheses for the origin of eukaryotes, (Evalwazzjoni l-ipoteżi għall-oriġni tal-ewkarjoti), Bioessays, Vol. 29, Ħarġa 1, paġni 74-84, 2007, [110] [111]
  74. ^ Whitlock M, Fixation probability and time in subdivided populations, (Probabbiltà u l-ħin tal-fissazzjoni f'popolazzjonijiet maqsumin), Genetics, Vol. 164, Ħarġa 2, paġni 767-79, 2003, [112] [113]
  75. ^ Ohta T, Near-neutrality in evolution of genes and gene regulation, (Kważi-newtralità fl-evoluzzjoni tal-ġeni u l-kontroll tal-ġeni), Proc. Natl. Acad. Sci. USA, Vol. 99, Ħarġa 25, paġni 16134-7, 2002, [114] [115]
  76. ^ a b ċ Hurst LD, Fundamental concepts in genetics: genetics and the understanding of selection K (Kunċett fundamentali fil-ġenetika: ġenetika u l-fehim tas-selezzjoni), Nat. Rev. Genet., Vol. 10, Ħarġa 2, paġni 83-93, 2009, [116] [117]
  77. ^ Haldane J, The theory of natural selection today (It-teorija tal-għażla naturali illum), Nature, Vol. 183, Ħarġa 4663, paġni 710-3, 1959, [118] [119]
  78. ^ Hoekstra H, Hoekstra J, Berrigan D, Vignieri S, Hoang A, Hill C, Beerli P, Kingsolver J, Strength and tempo of directional selection in the wild (Il-qawwa u t-tempo tal-għażla direzzjonali fis-selvaġġ), Proc. Natl. Acad. Sci. USA, Vol. 98, Ħarġa 16, paġni 9157-60, 2001, [120] [121] [122]
  79. ^ Felsenstein, Excursions along the Interface between Disruptive and Stabilizing Selection, Genetics, Vol. 93, Ħarġa 3, paġni 773-95, 1979, [123] [124]
  80. ^ M Andersson, Simmons L, Sexual selection and mate choice, (Is-selezzjoni sesswali u l-għażla tas-sieħeb), Trends Ecol. Evol. (Amst.), Vol. 21, Ħarġa 6, paġni 296-302, 2006, [125] [126]
  81. ^ Kokko H, Brooks R, McNamara J, Houston A, The sexual selection continuum, (Il-continuum tal-għażla sesswali), Proc. Biol. Sci., Vol. 269, Ħarġa 1498, paġni 1331-40, 2002, [127] [128] [129]
  82. ^ Hunt J, Brooks R, Jennions M, Smith M, Bentsen C, Bussière L, High-quality male field crickets invest heavily in sexual display but die young, (Grilli tal-għelieqi, rġiel, ta' kwalità għolja jinvestu ħafna fil-wirja sesswali iżda jmutu żgħar), Nature, Vol. 432, Ħarġa 7020, paġni 1024-7, 2004, [130] [131]
  83. ^ Odum, EP (1971), Fundamentals of Ecology, (Prinċipji tal-ekoloġija), it-tielet edizzjoni, Saunders New York
  84. ^ a b Gould SJ, Gulliver's further travels: the necessity and difficulty of a hierarchical theory of selection, (Iżjed vjaġġi ta' Gulliver: il-ħtieġa u d-diffikultà tat-teorija ġerarkika tal-għażla), Philos. Trans. R. Soc. Lond., B, Biol. Sci., Vol. 353, Ħarġa 1366, paġni 307-14, 1998, [132] [133] [134]
  85. ^ Mayr E, The objects of selection, (L-oġġetti tal-għażla), Proc. Natl. Acad. Sci. USA, Vol. 94, Ħarġa 6, paġni 2091-4, 1997, [135] [136]
  86. ^ Maynard Smith J, The units of selection (L-unitajiet ta' l-għażla), Novartis Found. Symp., Vol. 213, paġni 203-11; diskussjoni 211-7, 1998, [137]
  87. ^ Hickey DA, Evolutionary dynamics of transposable elements in prokaryotes and eukaryotes, (Dinamika evoluttiva ta' elementi traspostabbli fil-prokarjoti u l-ewkarjoti), Genetica, Vol. 86, Ħarġa 1 -3, paġni 269-74, 1992, [138] [139]
  88. ^ Gould SJ, Lloyd EA, Individuality and adaptation across levels of selection: how shall we name and generalize the unit of Darwinism? (L-individwalità u l-adattament livelli differenti tal-għażla: kif ħa nsemmu u niġġeneralizzaw l-unità tad-Darwiniżmu?), Proc. Natl. Acad. Sci. USA, Vol. 96, Ħarġa 21, paġni 11904-9, 1999, [140] [141]
  89. ^ Lande R, Fisherian and Wrightian theories of speciation (It-teoriji tal-ispeċjazzjoni ta' Fisher u ta' Wright), Genome, Vol. 31, Ħarġa 1, paġni 221-7, 1989, [142]
  90. ^ Otto S, Whitlock M, The probability of fixation in populations of changing size, (Il-probabbiltà ta' fissazzjoni fil-popolazzjonijiet ta' daqs jinbidel), Genetics, Vol. 146, Ħarġa 2, paġni 723-33, 1997, [143] [144]
  91. ^ Charlesworth B, Fundamental concepts in genetics: Effective population size and patterns of molecular evolution and variation, (Kunċetti fundamentali fil-ġenetika: id-daqs effettiv ta' popolazzjoni u l-għamliet ta' evoluzzjoni molekolari u ta' varjazzjoni), Nat. Rev. Genet., Vol. 10, paġni 195-205, 2009, [145] [146]
  92. ^ Nei M, (Selectionism and neutralism in molecular evolution), Is-selezzjoniżmu u n-newtraliżmu fl-evoluzzjoni molekulari), Mol. Biol. Evol., Vol. 22, Ħarġa 12, paġni 2318-42, 2005, [147] [148]
  93. ^ Kimura M, The neutral theory of molecular evolution: a review of recent evidence, (It- teorija newtrali tal-evoluzzjoni molekolari: reviżżjoni tax-xhieda riċenti), Jpn. J. Genet., Vol. 66, Ħarġa 4, paġni 367-86, 1991, [149] [150]
  94. ^ Kimura M, The neutral theory of molecular evolution and the world view of the neutralists, (It-teorija newtrali tal-evoluzzjoni molekulari u kif in-newtralisti jaraw id-dinja), Genome, Vol. 31, Ħarġa 1, paġni 24-31., 1989, [151]
  95. ^ Kreitman M, The neutral theory is dead. Long live the neutral theory, (Mietet it- teorija newtrali. Viva t-teorija newtrali), Bioessays, Vol. 18, Ħarġa 8, paġni 678-83; diskussjoni 683, 1996, [152] [153] [154]
  96. ^ Leigh EG (Jr), Neutral Theory: a historical perspective (It-teorija newtrali: prospettiva storika), Journal of Evolutionary Biology, Vol. 20, paġni 2075-91, 2007 [155]
  97. ^ a b Scott KE, Matzke NJ, Biological design in science classrooms, (Id-disinn bijoloġiku fil-klassijiet tax-xjenza), Proc. Natl. Acad. Sci. USA, Vol. 104, Ħarġa Suppl 1, paġni 8669-76, 2007, [156] [157] [158]
  98. ^ Hendry AP, Kinnison MT, An introduction to microevolution: rate, pattern, process, (Introduzzjoni għal mikroevoluzzjoni: ir-rata, il-mudell, il-proċess), Genetica, Vol. 112-113, paġni 1-8, 2001, [159] [160]
  99. ^ Leroi AM, The scale independence of evolution, (L-indipendenza tal-evoluzzjoni mill-iskala), Evol. Dev., Vol. 2, Ħarġa 2, paġni 67-77, 2000, [161] [162]
  100. ^ Gould 2002, pp. 657-8
  101. ^ Gould SJ, Tempo and mode in the macroevolutionary reconstruction of Darwinism, (It-tempo u l-modalità fil- rikostruzzjoni makroevoluttiva tad-Darwiniżmu), Proc. Natl. Acad. Sci. USA, Vol. 91, Ħarġa 15, paġni 6764-71, 1994, [163] [164] [165][166]
  102. ^ Jablonski, D., 2000, Micro- and macroevolution: scale and hierarchy in evolutionary biology and paleobiology, (Mikro- u makroevoluzzjoni: l-iskala u l-ġerarkija fil-bijoloġija evoluttiva u l-paleobijoloġija), Paleobiology, Vol. 26, Ħarġa sp4, paġni 15-52, 2000 [167]
  103. ^ Michael J. Dougherty. Is the human race evolving or devolving? (Ir-razza umana qiegħda tevolvi jew tiddevolvi?), Scientific American, 1998. [168]
  104. ^ Carroll SB, Chance and necessity: the evolution of morphological complexity and diversity, (Ix-xorti u l-ħtieġa: l-evoluzzjoni tal-komplessità u d-diversità morfoloġiċi), Nature, Vol. 409, Ħarġa 6823, paġni 1102-9, 2001 [169] [170]
  105. ^ Whitman W, D Coleman, Wiebe W, Prokaryotes: the unseen majority, (Il-prokarjoti: il-maġġoranza li ma tidhirx), Proc Natl Acad Sci USA, Vol. 95, Ħarġa 12, paġni 6578-83, 1998, [171] [172]
  106. ^ a b Schloss P, Handelsman J, Status of the microbial census, (Status taċ-ċensiment tal-mikrobi), Microbiol Mol Biol Rev, Vol. 68, Ħarġa 4, paġni 686-91, 2004, [173] [174] [175]
  107. ^ Nealson K, Post-Viking microbiology: new approaches, new data, new insights, (Mikrobijoloġija wara l-Vikingi: approċċi ġodda, data ġdida, l-idejat ġodda), Orig Life Evol Biosph, Vol. 29, Ħarġa 1, paġni 73-93, 1999, [176] [177]
  108. ^ Buckling A, Craig Maclean R, Brockhurst MA, Colegrave N, The Beagle in a bottle, (Il-Beagle fi flixkun), Nature, Vol. 457, Ħarġa 7231, paġni 824-9, 2009, [178] [179]
  109. ^ Elena SF, Lenski RE, Evolution experiments with microorganisms: the dynamics and genetic bases of adaptation, Esperimenti fl-evoluzzjoni bil-mikroorganiżmi: id-dinamika u s-sisien ġenetiċi tal-adattament), Nat. Rev. Genet., Vol. 4, Ħarġa 6, paġni 457-69, 2003, [180]
  110. ^ Williams, George C., Adaptation and natural selection: a critique of some current evolutionary thought, (L-adattament u l-għażla naturali: xi kritika tal-ħsieb evoluttiv kurrenti), 1966, Princeton, paġna 5 "Evolutionary adaptation is a phenomenon of pervasive importance in biology." ("L-adattament evoluttiv hu fenomenu ta' importanza pervażżiva fil-bijoloġija."
  111. ^ Mayr, Ernst. The growth of biological thought (L-iżvilupp tal-ħsieb bijoloġiku), 1982, Harvard, paġna 483: "Adaptation... could no longer be considered a static condition, a product of a creative past, and became instead a continuing dynamic process." ("L-adattament ... ma setax jibqa jitqis bħala kondizzjoni statika, prodott ta' passat kreattivi, u sar minflok proċess dinamiku kontinwu."
  112. ^ L-Oxford Dictionary of Science jiddefinixxi "adattament bħala "Kull bidla fl-istruttura jew il-funzjonament ta' organiżmu li jagħmilha aktar adattata għall-ambjent ".
  113. ^ Orr H, The genetic theory of adaptation: a brief history, (It-teorija ġenetika tal-adattament: storja fil-qosor), Nat. Rev. Genet., Vol. 6, Ħarġa 2, paġni 119-27, 2005, [181] [182]
  114. ^ Dobzhansky T. 1968. On some fundamental concepts of evolutionary biology, (Fuq xi kunċetti fundamentali tal-bijoloġija evoluttiva) Evolutionary biology (Bijoloġija evoluttiva) 2, 1–34.
  115. ^ Dobzhansky T. 1970. Genetics of the evolutionary process (Il-ġenetika tal-proċess evoluttiv). Columbia, N.Y. p4–6, 79–82, 84–87
  116. ^ Dobzhansky T. 1956. Genetics of natural populations XXV (Il-ġenetika ta' popolazzjonijiet naturali XXV). Genetic changes in populations of Drosophila pseudoobscura and Drosphila persimilis in some locations in California. (Bidliet ġenetiċi fil-popolazzjonijiet ta' Drosophila pseudoobscura u Drosphila persimilis f'xi postijiet f'California) Evolution (Evoluzzjoni) 10, 82–92.
  117. ^ Nakajima A, Sugimoto Y, Yoneyama H, Nakae T, High-level fluoroquinolone resistance in Pseudomonas aeruginosa due to interplay of the MexAB-OprM efflux pump and the DNA gyrase mutation, Microbiol. Immunol., Vol. 46, Ħarġa 6, paġni 391-5, 2002, [183] [184]
  118. ^ Blount ZD, Borland CZ, Lenski RE, Inaugural Article: Historical contingency and the evolution of a key innovation in an experimental population of Escherichia coli, (Artikolu inawgurali: Kontinġenzi storiċi u l-evoluzzjoni ta' innovazzjoni tal-qofol f'popolazzjoni sperimentali ta' Escherichia coli), Proc. Natl. Acad. Sci. USA, Vol. 105, Ħarġa 23, paġni 7899-906, 2008, [185] [186] [187]
  119. ^ Okada H, Negoro S, Kimura H, Nakamura S, Evolutionary adaptation of plasmid-encoded enzymes for degrading nylon oligomers, (Adattament evoluttiv ta' enzimi ikkodifikati mill-plasmidi għad-degradazzjoni tal-oligomeri tan-najlon), Nature, Vol. 306, Ħarġa 5939, paġni 203-6, 1983, [188] [189]
  120. ^ Ohno S, Birth of a unique enzyme from an alternative reading frame of the preexisted, internally repetitious coding sequence, (It-twelid ta' enżima unika minn qari alternattiv tas-sekwenza tal-kodiċi b'repetizzjoni interna li kienet diġà teżisti), Proc. Natl. Acad. Sci. USA, Vol. 81, Ħarġa 8, paġni 2421-5, [190] [191] [192][193][194]
  121. ^ Copley SD, Evolution of a metabolic pathway for degradation of a toxic xenobiotic: the patchwork approach, (Evoluzzjoni ta' direzzjoni metabolika għad-degradazzjoni ta' xenobiotiċi tossiċi: L-approċċ mużajk), Trends Biochem. Sci., 25 Vol., Ħarġa 6, paġni 261-5, 2000, [195] [196]
  122. ^ Crawford RL, Jung CM, Strap JL, The recent evolution of pentachlorophenol (PCP)-4-monooxygenase (PcpB) and associated pathways for bacterial degradation of PCP, (L-evoluzzjoni reċenti tal-pentaklorofenol (PCP)-4-monossigenażi (PcpB) u d-direzzjonijiet assoċjati għad-degradazzjoni batterjali tal-PCP), Biodegradation, Vol. 18, Ħarġa 5, paġni 525-39, 2007, [197] [198]
  123. ^ Colegrave N, Collins S, Experimental evolution: experimental evolution and evolvability, (Evoluzzjoni: sperimentali: l-evoluzzjoni sperimentali u l-evolvabbiltà), Heredity, Vol. 100, Ħarġa 5, paġni 464-70, 2008, [199] [200] [201]
  124. ^ Kirschner M, Gerhart J, Evolvability, (Evolvabbiltà), Proc. Natl. Acad. Sci. USA, Vol. 95, Ħarġa 15, paġni 8420-7, 1998, [202] [203]
  125. ^ a b Gould 2002, pp. 1235-6
  126. ^ Piatigorsky J, Kantorow M, Gopal-Srivastava R, Tomarev SI, Recruitment of enzymes and stress proteins as lens crystallins, (Reklutament tal-enżimi u l-proteini tal-istress bħala lenti kristallina), EXS, Vol. 71, paġni 241-50, 1994, [204]
  127. ^ Wistow G, Lens crystallins: gene recruitment and evolutionary dynamism (Il-kristallina tal-lenti: reklutamenta tal-ġeni u d-dinamiżmu evoluttiv), Trends Biochem. Sci., Vol. 18, Ħarġa 8, paġni 301-6, 1993, [205] [206]
  128. ^ a b Bejder L, Hall BK, Limbs in whales and limblessness in other vertebrates: mechanisms of evolutionary and developmental transformation and loss, (Membri fil-balieni u n-nuqqas tal-membri fil-vertebrati: mekkaniżmi tat-trasformazzjoni u t-telf fl-evoluzzjoni u l-iżvilupp), Evol. Dev. Vol. 4, Ħarġa 6, paġni 445-58, 2002, [207] [208]
  129. ^ Salesa MJ, Anton M, Peigné S, Morales J, Evidence of a false thumb in a fossil carnivore clarifies the evolution of pandas, (Ix-xhieda ta' saba' falz fil-fossili ta' karnivoru tiċċara l-evoluzzjoni tal-panda), Proc. Natl. Acad. Sci. USA, Vol. 103, Ħarġa 2, paġni 379-82, 2006, [209] [210] [211]
  130. ^ a b ċ Fong D, Kane T, Culver D, Vestigialization and Loss of Nonfunctional Characters, (Il-vestiġjalizzazzjoni u t-telf ta' karattri bla funzjoni), Ann. Rev Ecol. Syst., Vol. 26, paġni 249-68, 1995, [212] [213]
  131. ^ Zhang Z, Gerstein M, Large-scale analysis of pseudogenes in the human genome, (Analiżi fuq skala kbira tal-psewdoġeni fil-ġenoma umana), Curr. Opin. Genet. Dev., Vol. 14, Ħarġa 4, paġni 328-35, 2004, [214] [215]
  132. ^ Jeffery WR, Adaptive evolution of eye degeneration in the Mexican blind cavefish, (L-evoluzzjoni adattiva tad-deġenerazzjoni tal għajn fil-ħut Messikani għamjin tal-għerien), J. Hered., Vol. 96, Ħarġa 3, paġni 185-96, 2005, [216] [217]
  133. ^ Maxwell EE, Larsson HC, Osteology and myology of the wing of the Emu (Dromaius novaehollandiae), and its bearing on the evolution of vestigial structures, (Ostjoloġija u myijoloġija tal-ġwienaħ tal-emu (Dromaius novaehollandiae), u l-effett fuq l-evoluzzjoni ta' strutturi vestiġjali), J. Morphol., Vol. 268, Ħarġa 5, paġni 423-41, 2007, [218] [219]
  134. ^ Silvestri AR, Singh I, The unresolved problem of the third molar: would people be better off without it?, (Il-problema mhux solvuta tat-tielet darsa: in-nies kienu jkunu aħjar mingħajrha?), Journal of the American Dental Association (1939), Vol. 134, Ħarġa 4, paġni 450-5, 2003[220] [221][222]
  135. ^ Hardin G, The competitive exclusion principle, (Il-prinċipju tal-esklużjoni kompetittiva), Science, Vol. 131, paġni 1292-7, 1960, [223] [224]
  136. ^ Kocher TD, Adaptive evolution and explosive speciation: the cichlid fish model, (Evoluzzjoni adattiva u speċjazzjoni splussiva: il-mudell tal-ħut ċiklidi), Nat. Rev. Genet., Vol. 5, Ħarġa 4, paġni 288-98, 2004, [225] [226] [227]
  137. ^ Johnson NA, Porter AH, Toward a new synthesis: population genetics and evolutionary developmental biology, (Lejn ġdida sintesi: ġenetika tal-popolazzjoni u l-bijoloġija evoluttiva tal- iżvilupp), Genetica, Vol. 112-113, Ħarġa, paġni 45-58, 2001, [228] [229]
  138. ^ Baguñà J, Garcia Fernandez-J, Evo-Devo: the long and winding road Evo-Devo: it-triq twila u sserrep), Int. J. Dev. Biol., Vol. 47, Ħarġa 7-8, paġni 705-13, 2003,
    * Love AC., 2003, Evolutionary Morphology, Innovation, and the Synthesis of Evolutionary and Developmental Biology, (Morfoloġija Evoluttiva, l-Innovazzjoni, u s-Sintesi tal-Bijoloġija tal-Evoluzzjoni u l-Iżvilupp), Biology and Philosophy, Vol. 18, Ħarġa 2, paġni 309-345, 2003, [230]
  139. ^ Allin EF, Evolution of the mammalian middle ear, (Evoluzzjoni tal-widna nofsanija fil-mammiferi), . Morphol., Vol. 147, Ħarġa 4, paġni 403-37, 1975, [231] [232]
  140. ^ Harris MP, Monsieur Hasso SM, Ferguson MW, JF Fallon, The development of archosaurian first-generation teeth in a chicken mutant, L-iżvilupp tas-snien arkosawrjani tal-ewwel ġenerazzjoni f'mutant ta' tiġieġa), Curr. Biol., Vol.16, Ħarġa 4, paġni 371-7, 2006, [233] [234]
  141. ^ Carroll SB, Evo-devo and an expanding evolutionary synthesis: a genetic theory of morphological evolution, (Evo-devo u sintesi evoluttiva li qiegħda tespandi: teorija ġenetika tal-evoluzzjoni morfoloġika), Cell, Vol. 134, Ħarġa 1, paġni 25-36, 2008, [235][236]
  142. ^ Wade MJ, The co-evolutionary genetics of ecological communities, Il-ġenetika ko-evoluttiv ta' komunitajiet ekoloġiċi), Nat. Rev. Genet., Vol. 8, Ħarġa 3, paġni 185-95, 2007, [237] [238]
  143. ^ Geffeney S, Brodie ED, Ruben PC, Brodie ED, Mechanisms of adaptation in a predator-prey arms race: TTX-resistant sodium channels, (Mekkaniżmi ta' adattament f'tellieqa għall-armi predatur-priża: kanali tas-sodju reżistenti għat-TTX), Science, Vol. 297, Ħarġa 5585, paġni 1336-9, 2002, [239] [240]
    * Brodie ED, Ridenhour BJ, Brodie ED, The evolutionary response of predators to dangerous prey: hotspots and coldspots in the geographic mosaic of coevolution between garter snakes and newts, (Ir-reazzjoni evoluttiva tal-predaturi għal priża perikoluża: postijiet qawwijin u dgħajfin fil-mużajk ġeografiku ta' koevoluzzjoni bejn is-sriep u t-trieten), Evolution, Vol. 56, Ħarġa 10, paġni 2067-82, 2002, [241]
  144. ^ Sachs J, Cooperation within and among species, (Kooperazzjoni fi ħdan u bejn l-ispeċi), J. Evol. Biol., Vol. 19, Ħarġa 5, paġni 1415-8; diskussjoni 1426-36, 2006, [242] [243]
    * Nowak M, Five rules for the evolution of cooperation, (Ħames regoli għall-evoluzzjoni tal-koperazzjoni), Science, Vol. 314, Ħarġa 5805, paġni 1560-3, 2006, [244] [245]
  145. ^ Paszkowski U, Mutualism and parasitism: the yin and yang of plant symbioses, (Il-Mutwaliżmu u l-parasitiżmu: il-jin u l-jang tas-simbjożi tal-pjanti), Curr. Opin. Plant Biol., Vol. 9, Ħarġa 4, paġni 364-70, 2006, [246] [247]
  146. ^ Hause B, Fester T, Molecular and cell biology of arbuscular mycorrhizal symbiosis, (Bijoloġija molekulari u ċellulari tas-simbjożi arbuskolari mikorriżali), Planta, Vol. 221, Ħarġa 2, paġni 184-96, 2005, [248] [249]
  147. ^ Reeve HK, Hölldobler B, The emergence of a superorganism through intergroup competition, (Il-feġġ ta' superorganiżmi permezz ta' kompetizzjoni bejn il-gruppi), Proc Natl Acad Sci A. US, Vol. 104, Ħarġa 23, paġni 9736-40, 2007, [250] [251]
  148. ^ Axelrod R, Hamilton W, The evolution of cooperation, (L-evoluzzjoni tal-koperazzjoni), Science, Vol. 211, Ħarġa 4489, paġni 1390-6, 2005, [252] [253]
  149. ^ Wilson EO, Hölldobler B, Eusociality: origin and consequences, (L-ewsoċjalità: l-oriġini u l-konsegwenzi), Proc. Natl. Acad. Sci. USA, Vol. 102, Ħarġa 38, paġni 13367-71, 2005, [254] [255]
  150. ^ a b Gavrilets S, Perspective: models of speciation: what have we learned in 40 years?, (Prospettiva: mudelli tal-ispeċjazzjoni: x'tgħallimna f'40 sena?), Evolution, Vol. 57, Ħarġa 10, paġni 2197-215, 2003, [256] [257]
  151. ^ De Queiroz K, Species concepts and species delimitation, (Il-kunċetti u l-limitazzjoni tal-ispeċi), Syst. Biol., Vol. 56, Ħarġa 6, paġni 879-86, 2007, [258][259]
  152. ^ Fraser C, Alm EJ, Polz MF, Spratt BG, Hanage WP The bacterial species challenge: making sense of genetic and ecological diversity, (L-isfida tal-ispeċi batterjali: kif nagħmlu sens mid-diversità ġenetika u ekoloġika), Science, Vol. 323, Ħarġa 5915, paġni 741-6, 2009, [260] [261]
  153. ^ a b De Queiroz K, Ernst Mayr and the modern concept of species, (Ernst Mayr u l-kunċett modern tal-ispeċi), Proc. Natl. Acad. Sci. USA, Vol. 102, Suppl Ħarġa 1, paġni 6600-7, 2005, [262] [263] [264] [265]
  154. ^ Rice WR, Hostert EE, 1993, Laboratory experiments on speciation: what have we learned in 40 years?, (L-esperimenti fil-laboratorju dwar l-speċjazzjoni: x'tgħallimna f'-40 sena?), Evolution, Vol. 47, Ħarġa 6, paġni 1637-1653 [266] [267]
    * Jiggins CD, Bridle JR, Speciation in the apple maggot fly: a blend of vintages?, Trends Ecol. Evol. (Amst.), Vol. 19, Ħarġa 3, paġni 111-4, 2004, [268] [269]
    * Boxhorn, J, 1995, Observed Instances of Speciation, (Każijijiet ta' Speċjazzjoni Osservati), TalkOrigins Archive, [270]
    *Weinberg JR, Starczak VR, Jorg, D, Evidence for Rapid Speciation Following a Founder Event in the Laboratory, (Xhieda ta' Speċjazzjoni Mgħaġġla Wara Ġrajja li Bdietha fil-Laboratorju), Evolution, Vol. 46, Ħarġa 4, paġni 1214-20, 1992, [271]
  155. ^ Herrel A, Huyghe K, Vanhooydonck B, Backeljau T, Breugelmans K, Grbac I, Van Damme R, Irschick DJ, Rapid large-scale evolutionary divergence in morphology and performance associated with exploitation of a different dietary resource Diverġenza evoluttiva mgħaġġla fuq skala kbira fil-morfoloġija u l-imġiba marbutin mal-isfruttament ta' riżorsi differenti tad-dieta), Proceedings of the National Academy of Sciences, Vol. 105, Ħarġa 12, paġni 4792-5, 2008, [272] [273]
  156. ^ Losos JB, Warhelt KI, Schoener TW, Adaptive differentiation following experimental island colonization in Anolis lizards, (Differenzazzjoni adattiva wara kolonizzazzjoni sperimentali fuq gżira fil-gremxul ta' Anolis), Nature, Vol. 387, Ħarġa 6628, paġni 70-3, 1997, [274]
  157. ^ Hoskin CJ, Higgle M, McDonald KR, Moritz C, Reinforcement drives rapid allopatric speciation, (It-tisħiħ iġiegħel speċjazzjoni allopatrika mgħaġġla), Nature, Vol. 437, paġni 1353-356, 2005, [275]
  158. ^ Templeton AR, The theory of speciation via the founder principle, (It-teorija tal-ispeċjazzjoni permezz tal-prinċipju fundatur), Genetics, Vol. 94, Ħarġa 4, paġni 1011-38, 1980, [276] [277]
  159. ^ Antonovics J, Evolution in closely adjacent plant populations X: long-term persistence of prereproductive isolation at a mine boundary,(L-evoluzzjoni f'popolazzjonijiet X tax-xtieli maġenb xulxin sewwa: persistenza fit-tul ta' iżolament prereproduttiv f'xifer minjiera), Heredity, Vol. 97, Ħarġa 1, paġni 33-7, 2006, [278] [279] [280]
  160. ^ Nosil P, Crespi B, Gries R, Gries G, Natural selection and divergence in mate preference during speciation, (L-għażla naturali u d-diverġenza fil-preferenza għas-sħab fit-tgħammir matul l-ispeċjazzjoni), Genetica, Vol. 129, Ħarġa 3, paġni 309-27, 2007, [281] [282]
  161. ^ Savolainen V, Anstett MC, Lexer C, Hutton I, Clarkson JJ , Norup MV, Powell MP, Springate D, Salamin N, Baker WJr, 2006, Sympatric speciation in palms on an oceanic island, (Speċjazzjoni simpatrika fil-palm fuq gżira oċeanika), Nature, Vol. 441, paġni 210-3, [283][284]
    * Barluenga M, Stölting KN, Salzburger W, Muschick M, Meyer A, 2006, Sympatric speciation in Nicaraguan crater lake cichlid fish, (Speċjazzjoni simpatrika fil-ħut ċiklidi f'lag ta' krateru fin-Nicaragua), Nature, Vol. 439, paġni 719-23, [285] [286]
  162. ^ Gavrilets S, The Maynard Smith model of sympatric speciation, (Il-mudell ta' Maynard Smith għall-ispeċjazzjoni simpatrika), J. Theor. Biol., Vol. 239, Ħarġa 2, paġni 172-82, 2006, [287] [288]
  163. ^ Hegarty Mf, Hiscock SJ, Genomic clues to the evolutionary success of polyploid plants, (Ħjiel ġenomiku għas-suċċess evoluttiv tax-xtieli poliplojdi), Current Biology, Vol. 18, Ħarġa 10, paġni 435-44, 2008, [289]
  164. ^ Jakobsson M, Hagenblad J, Tavaré S,et al. A unique recent origin of the allotetraploid species Arabidopsis suecica: Evidence from nuclear DNA markers, (Oriġni uiku riċenti tal- ispeċi allotetraplojda Arabidopsis suecica: Xhieda minn indikaturi tal-AND nukleari), Mol. Biol. Evol., Vol. 23, Ħarġa 6, paġni 1217-31, 2006, [290] [291]
  165. ^ Säll T, Jakobsson M, Lind-Halldén C, Halldén C, Chloroplast DNA indicates a single origin of the allotetraploid Arabidopsis suecica, (Il-chloroplast tal-ADN jindika oriġni waħda għall-allotetraplojda), Arabidopsis suecica, J. Evol. Biol., Vol. 16, Ħarġa 5, paġni 1019-29, 2003, [292] [293]
  166. ^ Bomblies K, Weigel D, Arabidopsis - a model genus for speciation, (Arabidopsis - ġeneru mudell għall-ispeċjazzjoni), Curr Opin Genet Dev, Vol. 17, Ħarġa 6, paġni 500-4, 2007, [294] [295]
  167. ^ Eldredge N u Gould SJ, 1972. "Punctuated equilibria: an alternative to phyletic gradualism", (Ekwilibriji punteġġjati: alternattiva għall-gradwaliżmu filetiku), f'Schopf TJM, ed., Models in Paleobiology Mudelli fl Paleobijoloġija San Francisco: Freeman Cooper. pp. 82-115. Stampat mill-ġdid f' Eldredge N, Time frames Princeton: Princeton Univ. Press. 1985 [296]
  168. ^ Gould SJ, Tempo and mode in the macroevolutionary reconstruction of Darwinism, (It-Tempo u modalità fir-rikostruzzjoni makroevoluttiva tad-Darwiniżmu), Proc. Natl. Acad. Sci. USA, Vol. 91, Ħarġa 15, paġni 6764-71, 1994, [297] [298]
  169. ^ Benton MJ, Diversification and extinction in the history of life, (Id-diversifikazzjoni u l-estinzjoni fl-istorja tal-ħajja), Science, Vol. 268, Ħarġa 5207, paġni 52-8, 1995, [299] [300]
  170. ^ Raup DM, Biological extinction in earth history, (L-estinzjoni bijoloġika fl-istorja tad-dinja), Science, Vol. 231, Ħarġa, paġni 1528-33, 1986, [301] [302]
  171. ^ Avise JC, Hubbell SP, Ayala FJ., In the light of evolution II: Biodiversity and extinction, (Fid-dawl tal-evoluzzjoni II: Il-bijodiversità u l-estinzjoni), Proc. Natl. Acad. Sci. USA, Vol. 105, Ħarġa Suppl 1, paġni 11453-7, 2008, [303] [304] [305] [306]
  172. ^ a b ċ Raup DM, The role of extinction in evolution, (Ir-rwol tal-estinzjoni fl-evoluzzjoni), Proc. Natl. Acad. Sci. USA, Vol. 91, Ħarġa 15, paġni 6758-63, 1994, [307] [308] [309]
  173. ^ Novacek MJ, Cleland EE, The current biodiversity extinction event: scenarios for mitigation and recovery, (L-estinzjoni massiva tal-bijodiversità li għaddejja bħal issa: xenarji għat-taffija u fewqan), Proc. Natl. Acad. Sci. USA, Vol. 98, Ħarġa 10, paġni 5466-70, 2001, [310] [311]
  174. ^ Pimm S, Raven P, Peterson A, Sekercioglu CH, Ehrlich PR, Human impacts on the rates of recent, present, and future bird extinctions, (L-impatt tal-bniedem impatti fuq ir-rati reċenti, preżenti u futuri ta' estinzjonijiet tal-għasafar) Proc. Natl. Acad. Sci. USA, Vol. 103, Ħarġa 29, paġni 10941-6, 2006, [312] [313]
    * Barnosky AD, Koch PL, Feranec RS, Wing SL, Shabel AB, Assessing the causes of late Pleistocene extinctions on the continents (Valutazzjoni tal-kawżi tal-estinzjonijiet tard fil-Pleistoċenu fil-kontinenti), Science, Vol. 306, Ħarġa 5693, paġni 70-5, 2004, [314] [315]
  175. ^ Lewis OT, Climate change, species-area curves and the extinction crisis, (Il-bidla klimatika, kurvi taż-żoni tal-ispeċi u l- kriżi tal-estinzjoni), Philos journal. Trans. R. Soc. Lond., B, Biol. Sci., Vol. 361, Ħarġa 1465, paġni 163-71, 2006, [316] [317] [318]
  176. ^ Jablonski D, Lessons from the past: evolutionary impacts of mass extinctions, (Lezzjonijiet mill-imgħoddi: impatti evoluttivi tal-estinzjonijiet tal-massa), Proc . Natl. Acad. Sci. USA, Vol. 98, Ħarġa 10, paġni 5393-8, 2001 [319] [320] [321]
  177. ^ Isaak M, Evolution without abiogenesis, (Evoluzzjoni mingħajr abjoġenesi), 2005, [322]
  178. ^ Peretó J, Controversies on the origin of life, (Polemiċi dwar l-oriġini tal-ħajja), Int. Microbiol., Vol. 8, Ħarġa 1, paġni 23-31, 2005, [323] [324]
  179. ^ Luisi PL, Ferri F, Stano P Approaches to semi-synthetic minimal cells: a review (Approċċi għaċ-ċelluli minimali semi-sintetiċi: reviżjoni), Naturwissenschaften Vol. 93, Ħarġa 1 paġni 1-13, 2006, [325] [326]
  180. ^ Trevors JT, Abel DL, Chance and necessity do not explain the origin of life, (Ix-xorti u l-ħtieġa ma jispjegawx l-oriġni tal-ħajja), Cell Biol. Int., Vol. 28, Ħarġa 11, paġni 729-39, 2004, [327] [328]. Forterre P, Benachenhou-Lahfa N , Confalonieri F, Duguet M, Elie C, Labedan B, The nature of the last universal ancestor and the root of the tree of life, still open questions, (In-natura tal-aħħar antenat universali u l-għeruq tas-siġra tal-ħajja, polemiċi li għadhom miftuħa), BioSystems, Vol. 28, Ħarġa 1-3, paġni 15-32, 1992, [329] [330]
  181. ^ L-ARN hu l-akronimu għall-aċtu ribonuklejku, l-akronimu Ingliż hu RNA. L-ARN hu polimeru organiku li jiġi mill-polimerizzazzjoni tar-ribonukleotidi.
  182. ^ GF Joyce, The antiquity of RNA-based evolution, (Il-qedem tal-evoluzzjoni bbażata fuq l-ARN), Nature, Vol. 418, Ħarġa 6894, paġni 214-21, 2002, [331] [332]
  183. ^ Trevors JT, Psenner R, From self-assembly of life to present-day bacteria: a possible role for nanocells, (Mill-awtoassemblaġġ tal-ħajja sal-batterji ta' llum: rwol possibbli għan-nanocelluli), FEMS Microbiol. Rev., Vol. 25, Ħarġa 5, paġni 573-82, 2001, [333] [334]
  184. ^ Penny D, Poole A, The nature of the last universal common ancestor, (In-natura tal-aħħar antenat komuni universali), Curr. Opin. Genet. Dev., Vol. 9, Ħarġa 6, paġni 672-77, 1999, [335] [336]
  185. ^ Bapteste E, Walsh DA, Does the 'Ring of Life' ring true?, (Iċ-"Ċirku tal-Ħajja" jinħass veru?), Trends Microbiol., Vol. 13, Ħarġa 6, paġni 256-61, 2005, [337] [338]
  186. ^ Doolittle WF, Bapteste E, Pattern pluralism and the Tree of Life hypothesis (Pluraliżmu fid-disinji u l-ipoteżi tas-Siġra tal-Ħajja), Proc. Natl. Acad. Sci. USA, Vol. 104, Ħarġa 7, paġni 2043-9, 2007, [339] [340] [341] [342]
  187. ^ Kunin V, Goldovsky L, Darzentas N, Ouzounis CA, The net of life: reconstructing the microbial phylogenetic network, (Ix-xibka tal-ħajja: rikostruzzjoni tax-xibka tal-mikrobi filoġenetiċi), Genome Res., Vol. 15, Ħarġa 7, paġni 954-9, 2005, [343] [344] [345]
  188. ^ Jablonski D, The future of the fossil record, (Il-futur tax-xhieda tal-fossili), Science Vol. 284, Ħarġa 5423, paġni 2114-16, 1999, [346] [347]
  189. ^ Mason SF, Origins of biomolecular handedness, (L-oriġini tal-kiralità bijomolekolari), Nature, Vol. 311, Ħarġa 5981, paġni 19.-23, 1984, [348] [349]
  190. ^ Yi Wolf, Rogozin IB, Grishin NV, Koonin VE, Genome trees and the tree of life, (Is-siġar tal-ġenomi u s-siġra tal-ħajja), Trends Genet., Vol. 18, Ħarġa 9, paġni 472-79, 2002, [350] [351]
  191. ^ Varki A, Altheide TK, Comparing the human and chimpanzee genomes: searching for needles in a haystack, (Paragun bejn il-ġenomi tal-bniedem u ċ-ċimpanżi: tfittix għal żrara fir-ramel), Genome Res., Vol. 15, Ħarġa 12, paġni 1746-58, 2005, [352] [353]
  192. ^ Ciccarelli FD, Doerks T, von Mering C, Creevey CJ, Snel B, Bork P, Toward automatic reconstruction of a highly resolved tree of life, (Lejn ir-rikostruzzjoni awtomatika tas-siġra tal-ħajja b'riżoluzzjoni ogħla), Science Vol. 311, Ħarġa 5765, paġni 1283-87, 2006, [354] [355]
  193. ^ a b Cavalier-Smith T, Cell evolution and Earth history: stasis and revolution, (Evoluzzjoni taċ-ċellula u l-istorja tal-Art: stasis u rivoluzzjoni), Philos Trans R Soc Lond B Biol Sci, Vol. 361, Ħarġa 1470, paġni 969-1006, 2006, [356] [357] [358]
  194. ^ Schopf J, Fossil evidence of Archaean life, (Il-fossili xhieda ta' ħajja Arkeana), Philos Trans R Soc Lond B Biol Sci, Vol. 361, Ħarġa 1470, paġni 869-85, 2006, [359] [360]
    Altermann W, Kazmierczak J, Archean microfossils: a reappraisal of early life on Earth, (Mikrofossili Arkeani: a kmieni mill-ġdid ta' ħajja fuq l-Art), Res Microbiol Vol. 154, Ħarġa 9, paġni 611-17, 2003, [361] [362]
  195. ^ Schopf J, Disparate rates, differing fates: tempo and mode of evolution changed from the Precambrian to the Phanerozoic, (Rati dispari, destini differenti: it-tempo u l-modalità tal-evoluzzjoni inbidlet miż-żmien Precambrijan sal-Fanerozojku), Proc Natl Acad Sci USA Vol. 91, Ħarġa 15, paġni 6735-42, 1994, [363] [364]
  196. ^ Dyall S, Brown M, Johnson P, Ancient invasions: from endosymbionts to organelles, (Invażjonijiet antiki: mill-endosimbjonti sal-organuli), Science Vol. 304, Ħarġa 5668, paġni 253-57, 2004, [365] [366]
  197. ^ Martin W, The missing link between hydrogenosomes and mitochondria,(Il-ħolqa nieqsa bejn l-idrogenożomi u l-mitokondrija), Trends Microbiol., Vol. 13, Ħarġa 10, paġni 457-59, 2005, [367] [368]
  198. ^ Lang B, Gray M, Burger G, Mitochondrial genome evolution and the origin of eukaryotes, (L-evoluzzjoni tal-ġenoma mitokondrijali u l-oriġni tal-ewkarjoti), Annu Rev Genet, Vol. 33, paġni 351-97, 1999, [369] [370]
    * McFadden G Endosymbiosis and evolution of the plant cell, (L-endosimbjożi u l-evoluzzjoni taċ-ċellula tax-xtieli), Curr Opin Plant Biol, Vol. 2, Ħarġa 6, paġni 513-19, 1999, [371] [372]
  199. ^ Delong E, Pace N, Environmental diversity of bacteria and archaea, (Id-diversità ambjentali tal-batterji u l-arkej), Syst Biol, Vol. 50, Ħarġa 4, paġni 470-8, 2001 [373] [374]
  200. ^ Kaiser D, Building a multicellular organism, (Il-bini ta' organiżmu multiċellulari), Annu. Rev. Genet., Vol. 35, paġni 103-23, 2001, [375] [376]
  201. ^ Valentine JW, Jablonski D, Erwin DH, Fossils, molecules and embryos: new perspectives on the Cambrian explosion, (Il-fossili, il-molekuli u l-embrijoni: prospettivi ġodda dwar l-isplużjoni Cambrijana), Development Vol. 126, Ħarġa 5, paġni 851-9, 1999, [377] [378]
  202. ^ Ohno S, The reason for as well as the consequence of the Cambrian explosion in animal evolution, (Ir-raġuni kif ukoll il-konsegwenza tal-isplużjoni Cambrijana fl-evoluzzjoni tal-annimali), J. Mol. Evol. , Vol. 44 Suppl 1, paġni S23-7, 1997, [379] [380]
    * Valentine J, Jablonski D, Morphological and developmental macroevolution: a paleontological perspective, (Makroevoluzzjoni morfoloġika u żviluppatorja: prospettiva paleontoloġika), Int. J. Dev. Biol., Vol. 47, Ħarġa 7-8, paġni 517-22, 2003, [381] [382]
  203. ^ Waters ER, Molecular adaptation and the origin of land plants, (Adattament molekulari u l-oriġni tax-xtieli tal-l-art), Mol. Phylogenet. Evol. , Vol. 29, Ħarġa 3, paġni 456-63, 2003, [383] [384]
  204. ^ Wright, S, 1984, Evolution and the Genetics of Populations, Volume 1: Genetic and Biometric Foundations, (L-Evoluzzjoni u l-Ġenetika tal Popolazzjonijiet, Vol.1: Sisien tal-Ġenetika u l-Bijometrika), The University of Chicago Press, ISBN 0-226-91038-5
  205. ^ Zirkle C, Natural Selection before the "Origin of Species" (l-Għażla Naturali qabel "L-Oriġini tal-iSpeċi"), Proceedings of the American Society Filosofiku, Vol. 84, Ħarġa 1, paġni 71-123, 1941
  206. ^ Muhammad Hamidullah u Afzal Iqbal (1993), The Emergence of Islam: Lectures on the Development of Islamic World-view, Intellectual Tradition and Polity, (Il-feġġ tal-Islam: Taħdidiet dwar l-Iżvilupp tal-vista dinjija Misilmija, Tradizzjoni u Sistema Intellettwali), p. 143-144. Islamic Research Institute, Iżlamabad
  207. ^ A Source Book In Chinese Philosophy, (Ktieb ta' Referenza fil-Filosofija Ċiniża), Chan, Wing-Tsit, paġna 204, 1962
  208. ^ Terrall, M, 2002, The Man Who Flattened the Earth: Maupertuis and the Sciences in the Enlightenment, (Il-Bniedem li ċċattjata l-Art: Maupertuis u l-Xjenzi fl-Illuminiżmu), The University of Chicago Press, ISBN 978-0-226-79361-0
  209. ^ Wallace A, Darwin C, On the Tendency of Species to form Varieties; and on the Perpetuation of Varieties and Species by Natural Means of Selection, (Dwar it-tendenza tal-iSpeċi li jiffurmaw Varjetajiet, u dwar il-perpetwazzjoni ta' Varjetajiet u Speċi bil-Mod Naturali tal-Għażla), Journal of the Proceedings of the Linnean Society of London. Zoology, Vol. 3, 1858, paġni 53-62, [385] [386]
  210. ^ Darwin, Charles, Effects of the increased Use and Disuse of Parts, as controlled by Natural Selection, (L-effetti ta' iżjed użu u n-nuqqas ta' użu ta' partijiet, kif inhuma ikkontrollati mill-Għażla Naturali), "L-Oriġni tal-iSpeċi", 1872, Verżjoni 6, paġna 108, John Murray, [387]
  211. ^ Leakey, Richard E.; Darwin, Charles, The illustrated origin of species, (L-oriġini tal-ispeċi bl-istampi), Faber, Londra, 1979, paġni, ISBN 0-571-14586-8, paġni 17-18
  212. ^ Michael Ghiselin, Nonsense in schoolbooks: 'The Imaginary Lamarck' , (Affarijiet bla sens fil-kotba tal-iskola: 'Lamarck immaġinarju), 1994, [388]
  213. ^ Magner, LN, A History of the Life Sciences (Storja tax-Xjenzi tal-Ħajja), It-tielet edizzjoni, 2002, CRC, ISBN 978-0-8247-0824-5
  214. ^ Weiling F, Historical study: Johann Gregor Mendel 1822–1884, (Studju storiku: Johann Gregor Mendel 1822 –1884), Am. J. Med. Genet., Vol. 40, Ħarġa 1, paġni 1-25.; Ħarġa 26, 1991, [389] [390]
  215. ^ Quammen, D, The reluctant Mr. Darwin: An intimate portrait of Charles Darwin and the making of his theory of evolution, (Il-riluttanti Sur Darwin: Ritratt intimu ta' Charles Darwin u t-tiswir tal-teorija tiegħu tal-evoluzzjoni), 2006, New York, NY: WW Norton & Company, [391]
  216. ^ Bowler Peter J., The Mendelian Revolution: The Emergence of Hereditarian Concepts in Modern Science and Society, (Ir-Rivoluzzjoni Mendeljana: Il-Feġġ ta' Kunċetti Ereditarji fix-Xjenza u s-Soċjetà Moderni), 1989, Johns Hopkins University Press, Baltimore, ISBN 978-0-8018-3888-0
  217. ^ Pigliucci M, Do we need an extended evolutionary synthesis? (Għandna bżonn sintesi evoluttiva aktar fil-wisa'?), Evolution, Vol. 61, Ħarġa 12, paġni 2743-9, 2007, [392] [393]
  218. ^ Winther RG, Systemic darwinism, (Darwiniżmu sistemiku), Proc. Natl. Acad. Sci. USA, Vol. 105, Ħarġa 33, paġni 11833-8, 2008, [394] [395] [396]
  219. ^ Browne, Janet, Charles Darwin: The Power of Place, (Charles Darwin: Il-Qawwa tal-Post), Pimlico, Londra, 2003, paġni 376-379, ISBN 0-7126-6837-3
  220. ^ għal ħarsa ġenerali lejn il-polemiċi filosofiċi, reliġjużi, u kożmoloġiċi, ara: Daniel Dennett, Darwin's Dangerous Idea: Evolution and the Meanings of Life, (l-ideat perikolużi ta' Darwin: l-Evoluzzjoni u t-Tifsiriet tal-Ħajja), Simon & Schuster, 1995, ISBN 978-0-684-82471-0
    * Fuq kif intlaqgħet xjentifikament u soċjalment l-evoluzzjoni fis-seklu 19 u kmieni fis-seklu 20i, ara: Johnston, Ian C., History of Science: Origins of Evolutionary Theory, And Still We Evolve, (L-Istorja tax-Xjenza: L-Oriġni tat-Teorija Evoluttiva, U Għadna Nevolvu), Liberal Studies Department, Malaspina University College, [397]
    * Peter J. Bowler, Evolution: The History of an Idea, (L-Evoluzzjoni: L-Istorja ta' Idea), It-tielet Edizzjoni, University of California Press, 2003, ISBN 978-0-520-23693-6,
    * Zuckerkandl E, Intelligent design and biological complexity (Id-disinn intelliġenti u l-komplessità bijoloġika), Gene, Vol. 385, Ħarġa, paġni 2 -18, 2006, [398] [399]
  221. ^ Ross, MR, Who Believes What? Clearing up Confusion over Intelligent Design and Young-Earth Creationism, (Min Jemmen x'hiex? Innaħħu l-Konfużjoni dwar id-Disinn Intelligenti u Kreazzjoniżmu tal-Art żagħżugħa), Journal of Geoscience Education,Vol. 53, Ħarġa 3, paġna 319, 2005, [400]
  222. ^ Spergel DN, Science communication. Public acceptance of evolution, (Il-komunikazzjoni.fix-xjenza. L-aċċettazzjoni pubblika tal-evoluzzjoni), Science, Vol. 313, Ħarġa 5788, paġni 765-66, 2006, [401][402]
  223. ^ Spergel DN et al. First-Year Wilkinson Microwave Anisotropy Probe (WMAP) Observations: Determination of Cosmological Parameters, (L-osservazzjonijiet tal-ewwel sena tas-sonda aniżotropika bil-mikromewġ Wilson (WMAP): Determinazzjoni tal-parametri kożmoloġiċi), The Astrophysical Journal Supplement Series, Vol. 148, paġni 175-94, 2003, [403]
  224. ^ Wilde SA, Valley JW, Peck WH, Graham CM, Evidence from detrital zircons for the existence of continental crust and oceans on the Earth 4.4 Gyr ago, (Xhieda miż-żirkoni detritali għall-eżistenza tal-qoxra kontinentali u tal-oċeani fuq l-Art 4.4 Gyr ilu, Nature, Vol. 409, Ħarġa 6817, paġni 175-78, 2001, [404][405]
  225. ^ Fuq l-istorja tal-ewġenetika u l-evoluzzjoni, ara: Kevles D, In the Name of Eugenics: Genetics and the Uses of Human Heredity, (F'Isem l-Ewġenetika: Il-Ġenetika u l-Użi tal-Eredità Umana), 1998, Harvard University Press, ISBN 978-0-674-44557-4
  226. ^ Darwin ma qabilx mat-tentattivi ta' Herbert Spencer u oħrajn biex jestrapolaw l-ideat evoluttivi għas-suġġetti possibbli kollha; ara: Midgley M, The Myths we Live By, (Il-Miti li ngħixu bihom), 2004, Routledge, paġna 62, ISBN 978-0-415-34077-9
  227. ^ Allhoff F, Evolutionary ethics from Darwin to Moore, (L-etika evoluttiva minn Darwin sa Moore), History and philosophy of the life sciences, Vol. 25, Ħarġa 1, paġni 51-79, 2003, [406]
  228. ^ Gowaty, PA, Feminism and evolutionary biology: boundaries, intersections, and frontiers, (Il-Feminiżmu u l-bijoloġija evoluttiva: il-limiti, l-intersezzjonijiet, u l-fruntieri), 1997, Chapman & Hall, Londra, ISBN 0-412-07361-7
  229. ^ Bull JJ, Wichman HA, Applied evolution, (Evoluzzjoni Applikata), Annu Rev Ecol Syst, Vol. 32, paġni 183-217, 2001, [407]
  230. ^ Doebley JF, Gaut BS, Smith BD, The molecular genetics of crop domestication, (Il-ġenetika molekulari tad-domestikazzjoni tal-uċuħ tar-raba), Cell, Vol. 127, Ħarġa 7, paġni 1309-21, 2006, [408] [409]
  231. ^ Jäckel C, Kašt P, Hilvert D, Protein design by directed evolution, (Disinn tal-proteini permezz tal-evoluzzjoni mmexxija), Annu Rev Biophys, Vol. 37, Ħarġa, paġni 153-73, 2008, [410] [411]
  232. ^ Maher B., Evolution: Biology's next top model? L-Evoluzzjoni: L-aħjar mudell li jmiss fil-Bijoloġija?, Nature, Vol. 458, Ħarġa 7239, paġni 695-8, 2009, [412]
  233. ^ Borowsky R, Restoring sight in blind cavefish, (Ir-restawr tal-vista fil-ħut għamja tal-għerien), Curr. Biol., Vol. 18, Ħarġa 1, paġni R23-4, 2008, [413] [414]
  234. ^ Gross JB, Borowsky R, Tabin CJ, A novel role for Mc1r in the parallel evolution of depigmentation in independent populations of the cavefish Astyanax mexicanus, (Rwol ġdid għall Mc1r fl-evoluzzjoni parallela tal-tneħħija tal-pigment f’popolazzjonijiet indipendenti ta' ħut tal-għerien Astyanax mexicanus), PLoS Genet., Vol. 5, Ħarġa 1, paġni e1000326, 2009, [415] [416] [417]
  235. ^ Yergeau DA, Cornell NM, Parker SK, Zhou Y, Detrich HW, bloodthirsty, an RBCC/TRIM gene required for erythropoiesis in zebrafish, (bloodthirsty, ġene ta' RBCC / TRIM meħtieġa għall-eritropojeżi fil-ħut taż-żebra), Dev. Biol., Vol. 283, Ħarġa 1, paġni 97-112, 2005, [418] [419]
  236. ^ Fraser AS, Monte Carlo analyses of genetic models, (L-analisi tal-mudelli ġenetiċi permezz tal-metodu Monte Carlo), Nature, Vol. 181, Ħarġa 4603, paġni 208-9, 1958, [420] [421]
  237. ^ Rechenberg I, Evolutionsstrategie - Optimierung technischer Systeme nach Prinzipien der biologischen Evolution, (L-istrateġija evoluttiva – Ottimizzazzjoni ta' Sistemi Tekniċi skont il-Prinċipji tal-evoluzzjoni bijoloġika), 1973, Fromman-Holzboog (Teżi tad-dottorat)
  238. ^ Holland John H., Adaptation in Natural and Artificial Systems, (L-Adattament f'Sistemi Naturali u Artifiċjali) 1975, University of Michigan Press, ISBN 0-262-58111-6
  239. ^ Koza John R., Genetic Programming:On the Programming of Computers by Means of Natural Selection, (Il-Programmazzjoni Ġenetika: Dwar il-programmazzjoni tal-Kompjuters bil-Mezzi tal-Għażla Naturali), 1992, MIT Press, ISBN 0-262-11170-5
  240. ^ Jamshidi M, Tools for intelligent control: fuzzy controllers, neural networks and genetic algorithms, (Għodda għall-kontroll intelliġenti: kontrolluri sfokati, xbieki newrali u algoritmi ġenetiċi), Philosophical transactions. Series A, Mathematical, physical, and engineering sciences, Vol. 361, Ħarġa 1809, paġni 1781-808, 2003, [422] [423]

Ħoloq esterni

[immodifika | immodifika s-sors]
Fil-Wikikwota hemm kollezzjoni ta' kwotazzjonijiet li għandhom x'jaqsmu ma': Evoluzzjoni
Wikimedia Commons għandha fajls multimedjali li għandhom x'jaqsmu ma': Evoluzzjoni
Miksub minn "https://mt.wikipedia.org/w/index.php?title=Evoluzzjoni&oldid=309912"
pFad - Phonifier reborn

Pfad - The Proxy pFad of © 2024 Garber Painting. All rights reserved.

Note: This service is not intended for secure transactions such as banking, social media, email, or purchasing. Use at your own risk. We assume no liability whatsoever for broken pages.


Alternative Proxies:

Alternative Proxy

pFad Proxy

pFad v3 Proxy

pFad v4 Proxy