Eukarionty

Eukarionty
	; Przykłady organizmów jądrowych (od góry: murarki ogrodowe, borowik szlachetny, zielenica, szympans, jaskier, orzęska)
	Systematyka
Domena	eukarionty
	Nazwa systematyczna
	Eukaryota ; Whittaker & Margulis, 1978
Supergrupy
	Amorphea; CRuMs; Archaeplastida; Cryptista; Haptista; TSAR; Hemimastigophora;
	Amorphea; CRuMs; Archaeplastida; Cryptista; Haptista; TSAR; Hemimastigophora;
	Systematyka w Wikispecies
	Multimedia w Wikimedia Commons
	Hasło w Wikisłowniku

Eukarionty, eukariota, eukarioty, organizmy eukariotyczne (Eukaryota, Eukarya), określane też jako jądrowce, jądrowe, organizmy jądrowe, karioty, kariota (Karyobionta) – organizmy zbudowane z komórek posiadających jądro komórkowe z chromosomami, co jest jednym z elementów odróżniających je od prokariontów. Jądro komórkowe odgraniczone jest od cytoplazmy podwójną błoną białkowo-lipidową. Nazwa naukowa pochodzi od greckich słów εὖ (eu, „dobrze”) i κάρυον (karyon, „orzech”, „jądro”).

W zależności od ujęcia systematycznego jądrowce są traktowane jako domena (cesarstwo, nadkrólestwo) lub królestwo. Najpopularniejszą z tych kategorii systematycznych jest obecnie domena. Do eukariotów zalicza się wszystkie organizmy komórkowe, z wyjątkiem bakterii i archeowców, a więc prokariontów. Szacunki dotyczące liczby gatunków w obrębie tej grupy wahają się pomiędzy 5 a 10 mln^[1]^[2]. Według analiz przeprowadzonych przez naukowców z Census of Marine Life, opublikowanych w sierpniu 2011 roku, liczba ta wynosi 8,7 (±1,3) mln^[3], z czego naukowo opisane zostały mniej niż dwa miliony^[2].

Komórki eukariotyczne są z zasady znacznie większe od prokariotycznych. Choć zmienność rozmiarów i jednych i drugich jest bardzo duża (najmniejsze eukarionty mają rozmiar mniejszy niż 1 µm), typowe proporcje objętości są rzędu dziesięciu tysięcy do jednego^[4].

Ewolucja

Prawdopodobnie organizmy eukariotyczne wywodzą się z prokariotycznych archeonów^[5] (a w każdym razie są z nimi spokrewnione bliżej niż z bakteriami^[6]), jednak ich wczesne dzieje ewolucyjne są słabo znane. Uznaje się za możliwe, że po prokariotycznych jeszcze przodkach wczesne jądrowce odziedziczyły zdolność do ruchu ameboidalnego i fagocytozy, lecz znacznie ją udoskonaliły. Głównym jednak „wynalazkiem” była reorganizacja materiału genetycznego. Komórka eukariotyczna zawiera wielokrotnie więcej materiału genetycznego niż prokariotyczna, dzięki czemu jest w stanie produkować więcej typów białek i ma potencjalnie nieograniczone możliwości regulacji. Materiał genetyczny występuje tu w postaci wielu skupionych w jądrze chromosomów. Są to liniowe fragmenty DNA związanego z licznymi białkami, które chronią je, powielają i precyzyjnie sterują ekspresją. Komórki eukariotyczne posiadają wiele organelli – zarówno analogiczne do występujących u prokariontów np. rybosomy czy chromosomy (odpowiadające bakteryjnemu genoforowi), jak i takie, których u żadnych prokariontów nie ma. Do tych drugich należy retikulum endoplazmatyczne wraz z błoną jądrową oraz mitochondria i plastydy (np. chloroplasty). Przynajmniej te dwa ostatnie pochodzą ze stosunkowo późnej w skali ewolucyjnej endosymbiozy komórek wczesnych jądrowych z bakteriami i sinicami. Wreszcie ponad miliard lat temu komórki eukariotyczne wykształciły możliwość rozmnażania drogą płciową, co jeszcze bardziej zwiększyło ich możliwości ewolucyjne^[7].

Najstarsze znane skamieniałości, które prawdopodobnie mają pochodzenie eukariotyczne, zostały odkryte w osadach jeziornych w południowej Afryce przez zespół Józefa Kaźmierczaka. Prezentują komórczakową budowę syfonalną. Datowane są one na ok. 2,8–2,7 mld lat^[8].

Podział systematyczny

Podział naturalny jądrowców przysparza wiele problemów z powodu niejasności w pokrewieństwie wielu grup systematycznych. Dawniejsze wnioskowanie o relacjach między poszczególnymi grupami na podstawie podobieństwa (głównie morfologicznego i anatomicznego) skutkowało wieloma błędami w związku z trudnością identyfikowania wpływu konwergencji i wtórnego upraszczania budowy. Od lat 80. XX wieku zaznaczył się wyraźny postęp w systematyce jądrowców. Wynika on z uwzględnienia takich źródeł o pokrewieństwie jak podobieństwo rRNA, grzebieni mitochondrialnych i aktyny. Mimo że wciąż wiele grup jądrowców oczekuje na ustalenie powiązań filogenetycznych, znane obecnie relacje pokrewieństwa pozwalają na wyróżnienie pięciu „supergrup” i określenie należących do nich linii rozwojowych^[9]^[10]^[11]^[12]:

Amorphea
- Amoebozoa Lühe, 1913, przywrócony przez Cavalier-Smith, 1998 (ameby i kilka gatunków bez mitochondriów)
  - Tubulinea Smirnov i inni, 2005
  - Discosea Cavalier-Smith i inni, 2004
  - Archamoebae Cavalier-Smith, 1983
  - Gracilipodida Lahr i inni, 2011
  - Multicilia Cienkowsky, 1881
  - Protosteliida Olive i Stoianovitch, 1966
  - Cavosteliida Shadwick i Spiegel w Adl i inni, 2012
  - Protosporangiida Shadwick i Spiegel w Adl i inni, 2012
  - Fractovitelliida Lahr i inni, 2011
  - Schizoplasmodiida L. Shadwick i Spiegel w Adl i inni, 2012
  - Myxogastria Macbride, 1899
  - Dictyostelia Lister, 1909
- Obazoa
  - Breviatea Cavalier-Smith i inni, 2004
  - Apusomonadida Karpov i Mylnikov, 1989
  - Opisthokonta Cavalier-Smith, 1987 przywrócony przez Adl i inni, 2005
    - Holozoa Lang i inni, 2002
      - Filasterea Shalchian-Tabrizi i inni, 2008
      - Ichthyosporea Cavalier-Smith T.,2003, zwane też jako Mesomycetozoa Mendoza i in., 2002, przywrócone przez Adl. i in., 2005
      - Aphelidea Gromov, 2000
      - Corallochytrium Raghu-Kumar, 1987
      - Choanomonada Kent, 1880
      - Metazoa Haeckel, 1874 – zwierzęta (wielokomórkowce)
        Porifera Grant, 1836 – gąbki
        
        Trichoplax von Schultze, 1883 – płaskowce
        
        Animalia Linnaeus, 1758 – zwierzęta
    - Nucletmycea Brown et al. 2009
      - Nuclearia Cienkowski, 1865
      - Fonticula Worley i inni, 1979
      - Rozella Cornu, 1872
      - Fungi Linnaeus, 1753 emend. Cavalier-Smith, 1981, 1987 – grzyby
        Microsporidia Balbiani, 1882 – mikrosporydia
        
        Neocallimastigaceae Heath 1983 przywrócony przez Barr, 1989
        
        Chytridiomycota M. J. Powell w Hibbett i inni, 2007
        
        Blastocladiales Petersen, 1909
        
        Mucoromycotina Benny, 2007
        
        Mortierellaceae A. Fischer, 1892
        
        Entomophthorales G. Winter, 1880
        
        Zoopagales Bessey ex R.K. Benjamin, 1979
        
        Kickxellomycotina Benny, 2007
        
        Dikarya Hibbett i inni, 2007
CRuMs
- Collodyctionidae Brugerolle i inni, 2002
- Rigifilida Cavalier-Smith w Yabuki i inni, 2012
- Mantamonas Cavalier-Smith i Glücksman w Glücksman i inni, 2011
TSAR
- Telonema Griessmann, 1913
- Sar
  - Stramenopiles Patterson 1989, emend. Adl et al. 2005
    - Opalinata Wenyon, 1926 przywrócony przez Cavalier-Smith, 1997
    - Blastocystis Alexeev, 1911
    - Bicosoecida Grasse, 1926 przywrócony przez Karpov, 1998
    - Placidida Moriya i inni, 2002
    - Labyrinthulomycetes Dick, 2001
    - Hyphochytriales Sparrow, 1960
    - Peronosporomycetes Dick, 2001
    - Actinophryidae Claus, 1874 przywrócony przez Hartmann 1926
    - Bolidomonas Guillou i Chre´tiennot-Dinet, 1999
    - Chrysophyceae Pascher, 1914 – złotowiciowce
    - Dictyochophyceae Silva, 1980
    - Eustigmatales Hibberd, 1981
    - Pelagophyceae Andersen i Saunders, 1993
    - Phaeothamniophyceae Andersen i Bailey w Bailey i inni, 1998
    - Pinguiochrysidales Kawachi i inni, 2003
    - Raphidophyceae Chadefaud, 1950 przywrócony przez Silva. 1980
    - Synurales Andersen, 1987
    - Xanthophyceae Allorge, 1930 przywrócony przez Fritsch, 1935 – różnowiciowce
    - Phaeophyceae Hansgirg, 1886 – brunatnice
    - Schizocladia Henry i inni w Kawai i inni, 2003
    - Diatomea Dumortier, 1821
  - Alveolata Cavalier-Smith, 1991
    - Protalveolata Cavalier-Smith. 1991 przywrócony przez Adl i inni, 2012
    - Dinoflagellata Bütschli, 1885 przywrócony przez Fensome i inni, 1993 przywrócony przez Adl i inni, 2005
    - Apicomplexa Levine, 1980 przywrócone przez Adl i inni, 2005
    - Ciliophora Doflein, 1901 – orzęski
  - Rhizaria Cavalier-Smith, 2002
    - Cercozoa Cavalier-Smith, 1998 przywrócony przez Adl i inni, 2005
    - Retaria Cavalier-Smith, 2002
Haptista
- Haptophyta Hibberd, 1976 przywrócony przez Edvardsen i Eikrem, 2000
- Rappemonads Kim i inni, 2011
- Centrohelida Kühn, 1926
Cryptista
- Cryptophyceae Pascher, 1913 przywrócony przez Schoenichen, 1925 przywrócony przez Adl i inni, 2012
- Katablepharida
- Palpitomonas Yabuki i inni, 2010
Archaeplastida Adl i inni, 2005
- Glaucophyta Skuja, 1954 – glaukofity
- Rhodophyceae Thuret, 1855 przywrócony przez Rabenhorst, 1863 przywrócony przez Adl i inni, 2005 – krasnorosty
- Rhodelphis
- Chloroplastida Adl i in., 2005 – rośliny zielone
  - Chlorophyta Pascher, 1914, emend. Lewis i McCourt, 2004
  - Streptophyta – ramienice i rośliny telomowe
Hemimastigophora
- Spironemidae Doflein, 1916

Eukarionty o niepewnej przynależności
- Discoba Simpson w Hampl i inni, 2009
  - Jakobida Cavalier-Smith, 1993, emend. Adl i in., 2005
  - Discicristata Cavalier-Smith, 1998
  - Tsukubamonas Yabuki i inni, 2011
- Metamonada Cavalier-Smith, 1987 przywrócony przez Cavalier-Smith, 2003
  - Fornicata Simpson, 2003
  - Parabasalia Honigberg, 1973
  - Preaxostyla Simpson, 2003
- Malawimonas O’Kelly i Nerad, 1999
- Ancyromonadida Cavalier-Smith, 1998
- Picozoa
- Ancoracysta

Dodatkowo Cavalier-Smith wyróżnia 2 taksony bez rangi^[13]:

które są taksonomicznie ponad supergrupami.

Podobne podejście przyjęto w pracy Adla i in. z 2019, gdzie eukarionty dzieli się na dwie główne grupy: Amorphea i Diaphoretickes oraz kilka mniejszych grup, których nie da się jednoznacznie przyporządkować do którejś z nich. Część z tych grup jest łączona w Excavata, przy czym w tym ujęciu jest to takson sztuczny, a jego status jako supergrupy jest podawany w wątpliwość^[14].

Historyczne podziały

System Adla i innych 2005 rok

System ten został w 2012 roku zastąpiony nową poprawioną wersją, która uwzględniła zmiany, które zaszły w tym czasie. System Adla z 2005 roku w następujący sposób systematyzował organizmy^[15]:

Opisthokonta
- Fungi Linnaeus, 1753 emend. Cavalier-Smith, 1981, 1987 – grzyby
  - Basidiomycota de Barry, 1866, emend. Schaffer, 1975 – podstawczaki
  - Uredinomycetes Swann i Taylor, 1995 – rdzaki
  - Ustilaginomycetes Bower, Oberw i Vanky, 1997 – głownie
  - Ascomycota Barkeley, 1857 – workowce
  - Microsporidia Balbiani, 1882 – mikrosporydia
  - Glomeromycota Schussler i in., 2001 – grzyby mikoryzowe
  - Zygomycota Fischer, 1892, emend. Benjamin, 1979, emend. Benny i in., 2001 – sprzężniowce
  - Chytridiomycetes de Barry, 1863, emend. Sparrow, 1958, emend. Cavalier-Smith, 1981 – skoczkowce
- Ichthyosporea Cavalier-Smith T.,2003, zwane też jako Mesomycetozoa Mendoza i in., 2002, emend Adl. i in., 2005
- Filasterea Shalchian-Tabrizi, K., M. A. Minge, M. Espelund, R. Orr, T. Ruden, K. S. Jakobsen, and T. Cavalier-Smith. 2008.
- Choanoflagellata Kent, 1880 – wiciowce kołnierzykowe
- Metazoa Haeckel, 1874 – zwierzęta (wielokomórkowce)
  - Porifera Grant, 1836 – gąbki
  - Trichoplax von Schultze, 1883 – płaskowce
  - Mesozoa van Beneden, 1877 – wielokomórkowce pośrednie (planulopodobne)
  - Animalia Linnaeus, 1758 – zwierzęta
Amoebozoa Lühe, 1913, emend. Cavalier-Smith, 1998 (ameby i kilka gatunków bez mitochondriów)
- Tubulinea Smirnov i in., 2005
- Flabellinea Smirnov i in., 2005
- Stereomyxida Grell, 1966
- Acanthamoebidae Sawyer i Griffin, 1975
- Entamoebidae Cavalier-Smith, 1993
- Mastigamoebidae Goldschmidt, 1907
- Pelomyxa Greef, 1874
- Eumycetozoa Zopf, 1884, emend. Olive, 1975
Excavata
- Fornicata Simpson, 2003
- Malawimonas O’Kelly i Nerad, 1999
- Parabasalia Honigberg, 1973
- Preaxostyla Simpson, 2003
- Jakobida Cavalier-Smith, 1993, emend. Adl i in., 2005
- Heterolobosea Page i Blanton, 1985
- Euglenozoa Cavalier-Smith, 1981, emend. Simpson, 1997
Rhizaria
- Cercozoa Cavalier-Smith, 1998, emend. Adl i in., 2005
- Haplosporidia Caullery i Mesnil, 1899
- Foraminifera d’Orbigny, 1826 – otwornice
- Gromia Dujardin, 1835
- Radiolaria Müller, 1858, emend. Adl i in., 2005 – promienice
Archaeplastida – rośliny
- Glaucophyta Skuja, 1954 – glaukocystofity
- Rhodophyceae Thuret, 1855, emend. Rabenhorst, 1863, emend. Adl i in., 2005 – krasnorosty
- Chloroplastida Adl i in., 2005 – rośliny zielone
  - Chlorophyta Pascher, 1914, emend. Lewis i McCourt, 2004
  - Chlorodendrales Fritsch, 1917
  - Prasinophytae Cavalier-Smith, 1998, emend. Lewis i McCourt, 2004 – prazynofity
  - Mesostigma Lauterborn, 1894, emend. McCourt w Adl i in., 2005
  - Charophyta Karol i in., 2001, emend. Lewis i McCourt, 2004 – ramienice (wraz z roślinami telomowymi)
Chromalveolata
- Cryptophyceae Pascher, 1913, emend. Schoenichen, 1925 – kryptomonady
- Haptophyta Hibberd, 1976, emend. Edvardsen i Eikrem, 2000 – haptofity
- Stramenopiles Patterson, 1989, emend. Adl i in., 2005 – m.in. złotowiciowce, rafidofity, różnowiciowce, brunatnice, okrzemki,
- Alveolata Cavalier-Smith, 1991 – m.in. dinofity, apikompleksy, orzęski.

Podział Whittakera i Margulis z 1978 roku

Najbardziej popularny w XX w. podział jądrowców Roberta Whittakera i Lynn Margulis z 1978 r. wyróżniał 4 niższe taksony w randze królestw:

protisty (Protista)
grzyby (Fungi)
rośliny (Plantae)
zwierzęta (Animalia)

Niedoskonałość tego podziału związana jest z parafiletycznym charakterem grupy protistów.

Zobacz też

Przypisy

↑ Rashid M. Hassan: Ecosystems and human well-being. Current state and trends. Findings of the Condition and Trends Working Group. Robert Scholes, Neville Ash. Waszyngton: Island Press, Millennium Ecosystem Assessment (Program). Condition and Trends Working Group, 2005. ISBN 1-55963-227-5. (ang.).
↑ ^a ^b Lech Ryszkowski: Globalisation and Biodiversity Protection. 2006. [zarchiwizowane z tego adresu]. (ang.).
↑ Mora et al. How Many Species Are There on Earth and in the Ocean?. „PLoS Biol”. 9 (8), 2011. DOI: 10.1371/journal.pbio.1001127. (ang.).
↑ MasashiM. Yamaguchi MasashiM., Cedric O’DriscollC.O.’D. Worman Cedric O’DriscollC.O.’D., Deep-sea microorganisms and the origin of the eukaryotic cell [online], web.archive.org, 9 sierpnia 2017 [dostęp 2021-02-25] [zarchiwizowane z adresu 2017-08-09] .
↑ Tom A. Williams, Peter G. Foster, Tom M.W. Nye, Cymon J. Cox, T. Martin Embley. A congruent phylogenomic signal places eukaryotes within the Archaea. „Proceedings of the Royal Society B”. 279 (1749), s. 4870–4879, 2012. DOI: 10.1098/rspb.2012.1795. (ang.).
↑ Erica Lasek-Nesselquist, Johann Peter Gogarten. The effects of model choice and mitigating bias on the ribosomal tree of life. „Molecular Phylogenetics and Evolution”, 2013. DOI: 10.1016/j.ympev.2013.05.006. (ang.).
↑ Nicholas J. Butterfield. Bangiomorpha pubescens n. gen., n. sp.: implications for the evolution of sex, multicellularity, and the Mesoproterozoic/Neoproterozoic radiation of eukaryotes. „Paleobiology”. 26 (3), s. 386–404, 2000. DOI: 10.1666/0094-8373(2000)026<0386:BPNGNS>2.0.CO;2. (ang.).
↑ Józef Kaźmierczak, Barbara Kremer, Wladyslaw Altermann, Ian Franchi. Tubular microfossils from ∼2.8 to 2.7 Ga-old lacustrine deposits of South Africa: A sign for early origin of eukaryotes?. „Precambrian Research”. 286, s. 180–194, listopad 2016. DOI: 10.1016/j.precamres.2016.10.001. (ang.).
↑ Simpson, A.G.B. & Roger, A.J. 2004.The real ‘kingdoms’ of eukaryotes. Current Biology 14, R693–696.
↑ K Shalchian-Tabrizi, MA Minge, M Espelund, R Orr i inni. Multigene phylogeny of choanozoa and the origin of animals. „PLoS One”. 3 (5), s. e2098, 2008. DOI: 10.1371/journal.pone.0002098. PMID: 18461162.
↑ Sina M. Adl, Alastair G.B. Simpson, Christopher E. Lane i inni. The Revised Classification of Eukaryotes. „J. Eukaryot. Microbiol.”. 59(5), s. 429–493, 2012. DOI: 10.1111/j.1550-7408.2012.00644.x.
↑ FabienF. Burki FabienF. i inni, The New Tree of Eukaryotes, „Trends in Ecology & Evolution”, 35 (1), 2020, s. 43–55, DOI: 10.1016/j.tree.2019.08.008, ISSN 0169-5347, PMID: 31606140 [dostęp 2020-06-23] (ang.).
↑ Thomas Cavalier-Smith. Protist phylogeny and the high-level classification of Protozoa. „European Journal of Protistology”. 39 (4), s. 338–348, 2006. DOI: 10.1078/0932-4739-00002. (ang.).
↑ Sina M.S.M. Adl Sina M.S.M. i inni, Revisions to the Classification, Nomenclature, and Diversity of Eukaryotes, „Journal of Eukaryotic Microbiology”, 66, 2019, s. 4–119, DOI: 10.1111/jeu.12691 (ang.).
↑ Adl, S.M., Simpson, A.G.B., Farmer, M., & 25 innych 2005.The new higher-level classification of eukaryotes with emphasis on the taxonomy of protists. Journal of Eukaryotic Microbiology, 52, 399–451.

[1] Rashid M. Hassan: Ecosystems and human well-being. Current state and trends. Findings of the Condition and Trends Working Group. Robert Scholes, Neville Ash. Waszyngton: Island Press, Millennium Ecosystem Assessment (Program). Condition and Trends Working Group, 2005. ISBN 1-55963-227-5. (ang.).

[Ryszkowski-2] Lech Ryszkowski: Globalisation and Biodiversity Protection. 2006. [zarchiwizowane z tego adresu]. (ang.).

[CoML-3] Mora et al. How Many Species Are There on Earth and in the Ocean?. „PLoS Biol”. 9 (8), 2011. DOI: 10.1371/journal.pbio.1001127. (ang.).

[4] MasashiM. Yamaguchi MasashiM., Cedric O’DriscollC.O.’D. Worman Cedric O’DriscollC.O.’D., Deep-sea microorganisms and the origin of the eukaryotic cell [online], web.archive.org, 9 sierpnia 2017 [dostęp 2021-02-25] [zarchiwizowane z adresu 2017-08-09] .

[rspb12-5] Tom A. Williams, Peter G. Foster, Tom M.W. Nye, Cymon J. Cox, T. Martin Embley. A congruent phylogenomic signal places eukaryotes within the Archaea. „Proceedings of the Royal Society B”. 279 (1749), s. 4870–4879, 2012. DOI: 10.1098/rspb.2012.1795. (ang.).

[mpev13-6] Erica Lasek-Nesselquist, Johann Peter Gogarten. The effects of model choice and mitigating bias on the ribosomal tree of life. „Molecular Phylogenetics and Evolution”, 2013. DOI: 10.1016/j.ympev.2013.05.006. (ang.).

[Bangiomorpha-7] Nicholas J. Butterfield. Bangiomorpha pubescens n. gen., n. sp.: implications for the evolution of sex, multicellularity, and the Mesoproterozoic/Neoproterozoic radiation of eukaryotes. „Paleobiology”. 26 (3), s. 386–404, 2000. DOI: 10.1666/0094-8373(2000)026<0386:BPNGNS>2.0.CO;2. (ang.).

[jk-8] Józef Kaźmierczak, Barbara Kremer, Wladyslaw Altermann, Ian Franchi. Tubular microfossils from ∼2.8 to 2.7 Ga-old lacustrine deposits of South Africa: A sign for early origin of eukaryotes?. „Precambrian Research”. 286, s. 180–194, listopad 2016. DOI: 10.1016/j.precamres.2016.10.001. (ang.).

[9] Simpson, A.G.B. & Roger, A.J. 2004.The real ‘kingdoms’ of eukaryotes. Current Biology 14, R693–696.

[10] K Shalchian-Tabrizi, MA Minge, M Espelund, R Orr i inni. Multigene phylogeny of choanozoa and the origin of animals. „PLoS One”. 3 (5), s. e2098, 2008. DOI: 10.1371/journal.pone.0002098. PMID: 18461162.

[adl2-11] Sina M. Adl, Alastair G.B. Simpson, Christopher E. Lane i inni. The Revised Classification of Eukaryotes. „J. Eukaryot. Microbiol.”. 59(5), s. 429–493, 2012. DOI: 10.1111/j.1550-7408.2012.00644.x.

[12] FabienF. Burki FabienF. i inni, The New Tree of Eukaryotes, „Trends in Ecology & Evolution”, 35 (1), 2020, s. 43–55, DOI: 10.1016/j.tree.2019.08.008, ISSN 0169-5347, PMID: 31606140 [dostęp 2020-06-23] (ang.).

[13] Thomas Cavalier-Smith. Protist phylogeny and the high-level classification of Protozoa. „European Journal of Protistology”. 39 (4), s. 338–348, 2006. DOI: 10.1078/0932-4739-00002. (ang.).

[adl19-14] Sina M.S.M. Adl Sina M.S.M. i inni, Revisions to the Classification, Nomenclature, and Diversity of Eukaryotes, „Journal of Eukaryotic Microbiology”, 66, 2019, s. 4–119, DOI: 10.1111/jeu.12691 (ang.).

[15] Adl, S.M., Simpson, A.G.B., Farmer, M., & 25 innych 2005.The new higher-level classification of eukaryotes with emphasis on the taxonomy of protists. Journal of Eukaryotic Microbiology, 52, 399–451.

[1]

[2]

[3]

[4]

[5]

[6]

[7]

[8]

[9]

[10]

[11]

[12]

[13]

[14]

[15]