Perifíton: 1

Diversidade Taxonômica
e Morfológica
Ana Luiza Burliga & Albano Schwarzbold

Conceito de perifíton
Dois termos principais foram introduzidos na literatura científica para designar
as comunidades de organismos aderidas a substratos: “aufwuchs” e “periphyton”.
O termo originalmente alemão “aufwuchs”, que significa “crescer sobre”, foi
apresentado por Seligo em 1905, referindo-se a organismos fixos que não pene-
tram no substrato (Cooke, 1956). Segundo Björk (1983), o termo “aufwuchs” foi
utilizado também por Ruttner (1952), em seu livro intitulado Grundriss der
Limnologie, traduzido para o inglês como Fundamentals of Limnology. Esta obra
contém um desenho clássico de uma comunidade aderida a Myriophyllum no
Lago Lunzer Untersee, localizado nos alpes da Áustria (Figura 1).
O termo “periphyton” (= perifíton) foi utilizado pela primeira vez por
Behning em 1924, para definir organismos aderidos a substratos artificiais na
água. A palavra é de origem grega, que significa literalmente “ao redor da
planta” (prefixo “peri” = “ao redor de”; “phyton” = “planta, vegetal”). Pos-
teriormente ao trabalho de Behning, o termo ganhou conotação mais ampla,
sendo então “perifíton” denominado para todos os organismos aquáticos que
crescem em superfícies submersas (Cooke, 1956).
Outros termos utilizados na lingua alemã, mas pouco encontrados na lite-
ratura, e que são sinônimos de perifíton são: “Nereiden”, “Bewuchs”, “Laison”,
“Belag” e “Besatz”. Sinônimos encontrados na língua inglesa são: “attached”,
“sessile”, “sessile-atached”, “sedentary”, “seeded-on”, “attached materials”,
“slime”, “slime-growths” e “coatings” (Sládecková, 1962).
O termo “benthic algae” é mais comumente designado para organismos
que crescem sobre ou estão associados com a zona mais profunda de um cor-
po d’água (por exemplo, sedimentos ou rochas) (Wehr & Sheath, 2003). No
Brasil, o termo perifíton é mais utilizado para organismos microscópicos, sendo
2 ECOLOGIA DO PERIFÍTON

o termo “algas bentônicas” mais comumente empregado para as macroalgas,

organismos que são visualizados a olho nu.

Figura 1 Franz Ruttner e seu desenho clássico sobre perifíton: “aufwuchs” sobre folha de
Myriophyllum mostrando vários meios de fixação (50 aumentos). Com suas superfícies
aderidas diretamente na folha, Cocconeis (l) e Epithemia (h); com botões gelatinosos ou
hastes curtas, Synedra (i), Tabellaria (f) e Achnanthes (k); em tubos gelatinosos, Encyonema
(g); com hastes longas, algumas vezes ramificadas, Cymbella (d), Gomphonema (e) e Vorti-
cella (a); com algas filamentosas firmemente aderidas por células “holdfast”, Oedogonium
(b) e Bulbochaete (c). Ilustração de Ruttner retirada de Esteves (2011). Desenho original
retirado de Ruttner (1952, p. 184, fig. 55).

A comunidade acadêmica usou também uma terminologia específica, que

se baseia na natureza do substrato sobre o qual o perifíton cresce (Srámek-
Husek, 1946, via Sládecková, 1962). São denominadas de algas epilíticas as que
vivem sobre substrato rochoso; algas epifíticas, sobre superfície de plantas,
incluindo outras algas (como, por exemplo, as filamentosas); algas epipélicas,
sobre sedimento fino; algas epizóicas, sobre superfícies de animais; epipsâmicas,
sobre substrato arenoso; e epidêndricas, epidendríticas, sobre madeira. Há
também muitas algas que se encontram associadas frouxamente ao substrato,
aderidas à matriz de suas próprias mucilagens ou às de outras algas. Este gru-
po recebe a denominação de metafíton.
 Perifíton: Diversidade Taxonômica e Morfológica 3

Sládecková (1962) designou o termo perifíton como “toda comunidade

que vive aderida a um substrato”. Propôs, também, uma subdivisão na deno-
minação do perifíton em dois grandes grupos: “perifíton verdadeiro”, que seria
composto de organismos fixos, imóveis e adaptados à vida séssil através de
rizóides, pedúnculos gelatinosos, entre outras estruturas de fixação, e “pseudo-
perifíton”, denominação atribuída àqueles organismos que não possuem uma
estrutura de fixação verdadeira e que estão frouxamente aderidos ao substrato,
vivendo associados a este. Essa subdivisão é pouco utilizada atualmente.
A padronização do termo “perifíton” foi consolidada somente em 1982,
no 1o Workshop Internacional “Periphyton of Freshwater Ecosystems”, reali-
zado em Växjö, Suécia. Nesse evento, foi definido o termo perifíton como
“uma complexa comunidade de microrganismos (algas, bactérias, fungos e
animais), detritos orgânicos e inorgânicos aderidos a substratos inorgânicos ou
orgânicos, vivos ou mortos” (Wetzel, 1983).
O conceito de perifiton proposto por Wetzel (1983) é amplamente aceito
entre os especialistas. Para detalhes sobre o perifíton heterotrófico e bacteriope-
rifíton, ver os capítulos de Cláudia Costa Bonecker e Leandro Junio Fulone, e
o capítulo de Maria Angélica Oliveira, ambos neste livro.
Neste capítulo, daremos ênfase à diversidade taxonômica e morfológica
das algas presentes no perifíton, também denominadas como “ficoperifíton”
(do grego “phycos”, alga).

Diversidade taxonômica
taxonômica
As algas constituem um conjunto de organismos distribuídos em grupos
taxonômicos muito diversificados, e muitas vezes não possuem laços de paren-
tesco entre si. A classificação das algas, parcialmente bioquímica, permanece
ainda amplamente fundamentada em características como: a natureza e loca-
lização dos pigmentos (clorofilas e pigmentos acessórios), dos carboidratos de
reserva (próximos do amido ou da laminarina) e a disposição dos tilacoides
(sistemas de membranas situados no interior dos plastídios, que contêm os
pigmentos) (Franceschini, 2010).
Mas, apesar de apresentarem grande diversidade metabólica e tipos de
reprodução, compartilham algumas características em comum, como, por exem-
plo, a de que todas as divisões possuem clorofila a. Como exemplo de carac-
terísticas distintas, diferentes divisões possuem clorofilas b, c ou d, como tam-
bém os pigmentos acessórios. A Tabela 1 resume as principais características e
diferenças taxonômicas das cinco linhagens mais comumente encontradas no
perifíton de águas continentais.
4 ECOLOGIA DO PERIFÍTON

As classificações mais atuais das algas têm por base estudos filogenéticos
e representam, desta forma, a história evolutiva desses organismos (Reviers,
2010).
A divisão Cyanobacteria, comum no perifíton, é constituída de organis-
mos procariontes e faz parte do domínio “Eubacteria” (ou Bacteria), e todos
os outros grupos de algas encontram-se disseminados em várias linhagens dos
eucariontes, no domínio “Eukaria”.
Especificamente no perifíton, as maiores biomassas de algas ocorrem basi-
camente em duas linhagens: reino Plantae (no qual estão incluídas as linhagens
Chlorophyta e Streptophyta e a divisão Rhodophyta) e sub-reino Stramenopiles
(divisão Ochrophyta, em que estão incluídas as diatomáceas).

Tabela 1 Principais características das cinco linhagens de algas mais comumente encontra-
das no perifíton de águas continentais (Fonte: Reviers, 2006).

Pigmentos Produtos de
Linhagens Parede celular Flagelos
importantes reserva
clorofila a
Cyanobacteria peptidoglucano,
ficobilinas, carotenos glicogênio ausentes
(cianofíceas) gram negativa
xantofilas
Ochrophyta ausentes
clorofilas a, c SiO2 óleo e
(incluindo vegetativamente
carotenos, xantofilas (nas diatomáceas) leucosina
diatomáceas) nas diatomáceas
usualmente 2-4
Chlorophyta
clorofilas a, b amido das iguais no
(clorofíceas, celulose e pectina
carotenos plantas comprimento
algas verdes)
quando presentes
Streptophyta
(algas verdes clorofilas a, b amido das ausentes nas
celulose e pectina
desmídias e carotenos plantas desmídias
carofíceas)
Rhodophyta clorofila a, d celulose, ágar e
(rodofíceas, ficobilinas, carotenos, carragenano glicogênio ausentes
algas vermelhas) xantofilas mananos e xilanos

Diversidade morfológica
Tipos de talo

As algas perifíticas possuem uma grande diversidade de formas de vida. Os

tipos de talo podem variar desde unicelulares, como Gomphonema Ehrenberg e
Eunotioforma Kociolek & Burliga, por exemplo; coloniais, como Nephrocytium
Nägeli; pseudofilamentosos, como Wolskyella Claus; filamentosos simples não
 Perifíton: Diversidade Taxonômica e Morfológica 5

ramificados, como em Ulothrix Kuetzing e Oscillatoria Vaucher ex Gomont;

filamentosos ramificados, como Stigeoclonium Kützing e em Stigonema Agardh
ex Bornet et Flahault; filamentosos com falsa ramificação, como Scytonema
Agardh ex Bornet et Flahault e em Plectonema Thuret ex Gomont; sifonáceos
ou cenocíticos, como Vaucheria A.P. de Candolle, até formas pseudoparen-
quimatosas, como Coleochaete Brébisson. Para detalhes sobre a diversidade
morfológica, ver as chaves genéricas do perifíton, de Iara Maria Franceschini,
e das diatomáceas, de Thelma Alvim Veiga Ludwig e Priscila Izabel Tremarin,
ambas neste livro, e as obras de Bicudo & Menezes (2006) e Franceschini et al.
(2010).

Tipos de aderência ao substrato

O ficoperifíton coloniza substratos submersos na zona eufótica da mai-

oria dos ambientes aquáticos, tanto continentais quanto ambientes marinhos.
Desta forma, teoricamente, todas as superfícies que recebem luz podem sus-
tentar a comunidade perifítica.
O perifíton pode desenvolver uma complexa estrutura física, similar à das
florestas terrestres (Hoagland et al., 1982). As diferentes adaptações morfo-
lógicas ao tipo de aderência ao substrato incluem, em sua maioria:
1. Formas firmemente aderidas ao substrato, como em Cocconeis (Figu-
ra 2A).
2. Aderidas por mucilagem almofada, “pad mucilage”, como em Gomphonema
(Figura 2B).
3. Aderidas na extremidade por uma haste de mucilagem, “stalk muci-
lage”, como em Gomphonema (Figura 2C, D).
4. Mucilagem em tubo, como em Nitzschia.
5. Apressório terminal na célula basal, “holdfast”, como na filamentosa
simples Oedogonium (Figura 2E).
6. Algas filamentosas de hábito heterótrico, como Stigeoclonium, que
apresentam uma parte basal prostrada ramificada e diretamente ade-
rida ao substrato e uma parte ereta também ramificada (Figura 2F).

Algumas espécies são móveis e se movimentam através da matriz mucila-

ginosa da comunidade perifítica. Esses movimentos podem se dar, por exemplo,
pelo deslocamento do tricoma em algumas cianobactérias ou pelo deslocamento
através da mucilagem excretada no canal da rafe em algumas diatomáceas.
6 ECOLOGIA DO PERIFÍTON

Salienta-se que algumas espécies podem ocupar o hábitat bêntico ou planctô-

nico em algum momento do ciclo de vida, porém, muitas espécies de algas só
são encontradas em um ou outro hábitat.

A B C

D E F

Figura 2 Diferentes adaptações morfológicas e tipos de aderência ao substrato encontradas

nas algas do perifíton. A. Totalmente aderida ao substrato, Cocconeis sp.; B. Mucilagem tipo
almofada, Gomphonema sp.; C, D. Mucilagem em pedúnculo, Gomphonema sp. Escala =
5 µm. E. Apressório terminal “holdfast” em Oedogonium sp.; F. Hábito heterótrico, com parte
basal prostrada e diretamente aderida ao substrato e parte ereta, Stigeoclonium sp. Escala =
10 µm. Imagens A-D cedidas pelas pesquisadoras Thelma Ludwig e Priscila Tremarin.

Agradecimentos – Agradecemos às pesquisadoras Dra. Iara Maria Franceschini

e Dra. Liliana Rodrigues pela revisão do texto.