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腦

器官
此條目介紹的是各種動物的腦。關於人類的腦，請見「人腦」。

腦（英語：brain，學名：encephalon）是所有脊椎動物和大部分無脊椎動物都具有的中樞神經系統核心，通常位於頭部並靠近特殊感覺器官（比如負責視覺的眼、負責聽覺的耳和負責味覺的舌）。腦在脊椎動物中尤為發達，是體內體積和密度最大的神經組織，也是功能最複雜集中、單位重量下能量和氧氣消耗最高的器官。

大腦
黑猩猩的腦
標識字符
MeSHD001921
NeuroNames（英語：NeuroNames）21
TA98A14.1.03.001
TA25415
《解剖學術語》
人腦
人腦立體旋轉剖面圖

根據解剖結構，脊椎動物的腦可分為大腦（cerebrum，分左右兩個半球）、小腦（cerebellum，分左右半球）和腦幹（brainstem，細分為中腦、橋腦；和延腦；）三部分，但如果根據胚胎發育的結構和功能發展則可分為前腦（proencephalon或forebrain，細分為端腦和間腦）、中腦（mesencephalon或midbrain）和菱腦（rhombencephalon或hindbrain，細分為後腦和末腦）三部分。前腦主要負責感知與認知決策、記憶和內分泌；中腦負責視覺與聽覺器官肌肉、生物鐘、體溫和清醒與睡眠的調控；菱腦則主要負責各種複雜的動作控制和協調以及自主神經功能。

腦是身體中最大的神經元胞體集群。比如人類的大腦皮質包含大約140-160億神經元[1]，而小腦中包含大約550-700億神經元[2]。每一個腦神經元都通過胞突（樹突和軸突）進行動作電位的長距離收發傳遞與其它神經元、肌細胞或腺體細胞相聯繫，在胞突末端的突觸會通過旁分泌釋放囊泡中稱為遞質的信號分子來影響其它細胞。脊椎動物的神經元軸突通常有髓鞘包裹，可以絕緣軸突保障細胞膜去極化的一致性，並產生跳躍式傳導大大加快電位信號的傳遞速度。

從生理上來說，腦的功能就是控制身體的其他器官。腦對其他器官的作用方式，一是通過向周邊神經系統傳遞電信號調製肌肉的運動模式，二是通過分泌激素調整各種腺體代謝和平滑肌的收放。集中的控制方式，可以對環境的變化做出迅速而一致的反應。一些基本的反應，例如反射，可以通過脊髓或者周邊神經節來控制，然而基於多種感官輸入，有心智、有目的的動作，只有通過腦中樞的整合能力才能控制。關於單個腦細胞的運作機制，現今已經有了比較詳細的了解；然而數以兆億的神經元如何以集群的方式合作，還是一個未解決的問題[3]。現代神經科學中，新近的模型將腦看作一種生物計算機，雖然運行的機制和電子計算機很不一樣，但是它們從周圍世界中獲得信息、存儲信息、以多種方式處理信息的功能是類似的，它有點像計算機中的中央處理器（CPU）。

腦在動物中樞神經系統內的功能性通常體現於其腦容量，與體重的比例和由此衍生計算出的指數更是可以展現其功能集中的程度。脊椎動物的腦源於背神經索前端的泡狀膨大，有着很高的權限集中度，甚至於許多中樞神經元的軸突會從顱內延伸至身體另一端直接調控末梢器官；而無脊椎動物的腦源自腹神經索前端分岔環繞過食道後在頭部內聚合的神經節（比如節肢動物的食道上神經節），只負責特殊感覺（比如眼和嗅覺器官）的信息處理和頭部附近體節（比如口器）的運動功能，身體其餘部位則由其體節所對應的其它神經節進行「地方自治」式的去中心化管控，腦的權重程度遠低於脊椎動物的腦。

本文會對各種動物的腦進行比較，特別是脊椎動物的腦，而人腦將被作為各種腦的其中一種進行討論。人腦的特別之處會在人腦條目中探討，因為其中很多話題在人腦的前提下討論，內容會豐富得多。其中最重要的，是腦疾病（英語：brain disease）與腦損傷造成的後果，它會被放在人腦條目中探討，因為人腦的大多數常見疾病並不見於其他物種。人類以外的動物的腦子有時會被作為料理食材，像是牛腦、豬腦甚至猴腦等都有人吃（詳情可見食用腦一文說明）。

解剖學

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大鼠嗅球的橫切面，以兩種不同的方式染色：一種展示了神經元細胞體，另一種展示了神經遞質GABA的受體。

對於不同的物種來說，腦的形狀和尺寸差別很大，要在其中找出共同的特徵很困難。[4]然而在很多物種的腦結構之間存在許多共同的規律。[5]腦的各種結構特徵中，有一部分在幾乎所有動物之間都是共通的；[6]而另外一些會出現在較「先進」的腦中，或者僅出現在脊椎動物中而不出現於無脊椎動物中。[4]

要了解腦的解剖結構，最簡單的辦法就是從視覺外觀着手，但是人們也發展出了更先進的技術。自然狀態下的腦組織很軟，很難處理，但是在酒精或者其他固化劑（英語：fixation (histology)）中浸泡之後腦組織會硬化，從而很容易切開研究其內部結構。從外觀上，腦的內部分為顏色較暗的灰質和顏色較淺的白質。如果用不同的化學物質對腦組織染色，還可以顯示出不同類型的分子聚集在不同的地方。還可以使用顯微鏡研究腦組織，追蹤貫穿各個腦區域的神經聯結。[7]

細胞構架

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神經元通過軸突傳導電信號。當一個電脈衝到達稱為突觸的節點時，它會觸發化學神經遞質的釋放，神經遞質會作用於其受體，改變其他細胞的電活動。

所有動物的腦都是主要由兩類細胞組成：神經細胞（neuron，也稱神經元）和膠質細胞（gliocyte或glia），前者負責產生與傳遞電信號（動作電位）並釋放信號分子——神經遞質；後者分為多種類型，承擔各種重要的輔助作用，包括結構性支撐、維持新陳代謝、作為絕緣體、以及引導神經生長。神經元常常被看作腦中最重要的細胞[8]，可以將信號遠程傳遞到特定的器官和組織（比如肌肉和腺體），這是它們和其他細胞最大的區別[8]。神經元主要通過超長的胞突——軸突（即俗稱的神經纖維）來傳遞信號，每根軸突由特殊膠質細胞——寡突膠質細胞組成的髓鞘包裹，多根同路徑的神經纖維會被進一步整合成神經索和神經束，在宏觀上形成有許多分叉的條狀結構——即通俗意義上的神經。軸突的長度差異極大，例如錐體細胞（腦皮質的一種興奮性神經元），如果將它的細胞體放大到一個人的大小，那麼它的軸突同比例放大之後會有幾厘米粗，超過1公里長[9]。這些軸突通過細胞膜局部的膜電位變化來傳遞電脈衝信號，持續時間短於千分之一秒，有髓鞘的軸突因為跳躍式傳遞其信號傳播速度可達到約1-100米/秒。有一些神經元穩定地發放動作電位，每秒大約10-100次，另一些神經元在大部分時候處於靜息狀態，但是會偶然地發放動作電位[10]。軸突通過一種稱為突觸的細胞接觸點來向其他神經元傳遞信號，每個軸突可以和多達數千個其他神經細胞形成突觸聯結。[8]。當一個動作電位通過軸突傳遞到一個突觸時，它會觸發在細胞間隙中的旁分泌，被釋放的神經遞質會和目標細胞膜上的受體相結合[8]，並因此引發其細胞活動的變化。

 
神經元通常具有大型的樹突網絡用於接收突觸聯結。圖中是海馬體中的一個神經錐體細胞，由綠色熒光蛋白染色。

腦的核心功能是各種神經細胞之間的聯結，而突觸就是產生聯結的地方，因此突觸是腦功能的關鍵組成部分[11]。人類的腦估計有1,000,000,000,000,000（1015）個突觸聯結[12]；而即使是果蠅的腦也包含幾百萬個突觸[13]。這些突觸的功能各不相同：有的是興奮性的（可以啟動使突觸後細胞的活動），有的是抑制性的（會使觸突後細胞的活動停止或減弱），還有的通過激活第二信使系統來通過複雜的機制改變突觸後細胞的化學性質，依此產生類似於邏輯閘的機制組成了複雜的神經迴路[11]。許多突觸都是動力學可變的，意即它們可以根據通過它們的信號形式而改變其強度。人們普遍相信，突觸可塑性是腦進行學習和記憶的首要機制[11]。

腦中的大部分體積和質量被軸突所佔據，因為包裹軸突的髓鞘富含脂質，所以腦中佈滿神經纖維的部分顏色較淺，被稱作白質，多分佈於內側；與之相反，在神經細胞體佔比多的區域因為細胞核的密度較高，顏色也較深，被稱作灰質，多分佈於大腦皮層和小腦[8]。而細胞體高度聚集的灰質會在局部形成一個腫大的結構，稱作神經節（ganglion）或神經核（nucleus）。

演化

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普通兩側對稱神經系統

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兩側對稱動物的神經系統，神經索在每一節上會有膨大，前端有腦。

除了少數原始的動物例如海綿（沒有神經系統[14]）和水母（有離散的神經網[14]），所有的現生多細胞動物都是兩側對稱動物，意味着它們的身體形狀是左右對稱的。[15]人們相信，所有的兩側對稱動物都具有共同的祖先，出現於4.85-5.40億年之前的寒武紀；根據假設，它的形狀像是簡單的管蟲，身體分節。[15]可以大致認為，這種蠕蟲的基本形態在所有現代兩側對稱動物的體型和神經系統中都有反映，包括脊椎動物。[16]兩側對稱動物的基本形態是中空的管狀，有一個管道從口通到肛門；還有神經索，在每一個環節處會有膨大（稱為神經節），在前端會有特別膨大的神經節，稱為腦。一些物種的腦小且簡單，例如線蟲動物；而對於包括脊椎動物在內的其他動物，它是身體最複雜的器官。[4]而另一些蠕蟲例如水蛭，在神經索的尾端也有膨大的神經節，稱作尾腦（tail brain）。[17]

有少數現存的兩側對稱動物沒有能夠辨認的腦，包括棘皮動物、尾索動物和無腔動物門（一種原始的扁蟲）。這些沒有腦的物種的存在，究竟是說明了最早的兩側對稱動物是沒有腦的，還是它們的祖先在演化中丟失了腦結構，現在尚無定論。[18]

無脊椎動物

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果蠅（Drosophila）作為基因對腦發育影響的研究對象，已經得到了深入的研究。

「無脊椎動物」是個多系群，包括節肢動物、軟體動物和環節動物等許多種完全不屬於同一綱甚至乾脆不同門的軟體生物。無脊椎動物腦的多樣性程度，和它們身體的多樣性一樣千奇百怪。[19]

兩類無脊椎動物有相當複雜的腦：節肢動物（包括昆蟲、甲殼類、蛛形類等等）以及頭足綱軟體動物（主要是蛸類）[20]。節肢動物和頭足綱的腦從貫穿身體的兩條平行神經索中產生。節肢動物有一個分為三部分的腦中樞，每隻眼睛後面用於處理視覺信息的視葉很大[20]。無脊椎動物中腦最大的是頭足類動物，如章魚和魷魚[21]。

有一些無脊椎動物因為易於進行實驗，它們的腦已經得到了深入研究：

  • 果蠅（Drosophila），對它的研究發展了豐富的遺傳學技術，使它成為了適合研究基因對腦發育影響的天然樣本。[22] 儘管昆蟲和人類有着巨大的演化差異，果蠅的許多神經遺傳學（英語：neurogenetics）特性被證實和人類相關。例如，第一個識別出的生物鐘就是來自晝夜節律被擾亂的突變果蠅。[23]對於脊椎動物的基因組的研究發現了類似的一組基因，它在小鼠身上也起着類似的生物鐘作用——幾乎也可以肯定，人類的生物鐘也是如此。[24]對於果蠅的研究也揭示了，腦的神經纖維網（英語：neuropil）區域會終身不斷地重組，作為對生活環境的回應。[25]
  • 可獨立生活的秀麗隱杆線蟲（Caenorhabditis elegans）和果蠅一樣，都因為遺傳學上的重要性被深入研究。[26]在1970年代早期，西德尼·布倫納將其選為研究基因控制發育的模式生物。使用這種生物做實驗的好處是，它的結構非常的單一：雌雄同體，每一條蟲都包含精確的302個神經元，且在同一位置進行突觸聯結。[27]布倫納的團隊將該線蟲切成上千個薄片，將每一片放在電子顯微鏡下照相，然後通過人眼將每一片上的神經纖維組合，從而繪製出整個身體的每一個神經元和突觸。[28]如此他們繪製了秀麗隱杆線蟲完整的神經「連線圖」——稱為聯結圖譜（英語：connectome）。[29]對於任何其他的生物都沒有過這種程度的詳細研究，從中得到的信息促生了許多研究成果。[30]
  • 稱為加里福利亞海兔的海蛞蝓。它被諾貝爾獎獲得者，神經生理學家埃里克·坎德爾選作研究學習和記憶的分子基礎的模式生物，因為它的神經系統簡單且易於操作。數百個實驗證實了這一點。[31]

脊椎動物

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鯊魚的腦

最早的脊椎動物出現在5億年前的寒武紀。由於當時海洋的氧氣濃度仍然較低而且大部分有機物都沉積在底層區，絕大多數脊索動物（比如尾索動物和頭索動物）都演化成了固着或穴居在海床基質中消極濾食的底棲動物，由原始後口動物口神經環演化出的腹神經索也嚴重退化，僅在消化道背側保留了一些神經元形成背神經索（英語：Dorsal nerve cord）來負責尾部擺動，神經演化也停留在了簡單感知水流方向滿足濾食需求的程度。只有少數脊索動物（比如海口魚、昆明魚和鍾健魚（英語：Zhongjianichthys））保留了更耗能的主動游泳濾食的習性，並因此不得不演化出更能應對複雜競爭環境的運動神經和感覺系統以及可以集中處理這些周圍神經信息的中樞神經系統，其脊索周圍也發展出了更堅韌的保護性組織——即脊柱的雛形。因為兩側對稱動物大多都有特殊感覺頭側化（英語：Cephalization）的趨勢，脊椎動物的中樞神經系統前端也因為聚集了更多的神經元而演化出了三個泡狀膨脹（腦泡），分別主要處理嗅覺、視覺和運動感官信息，形成了最早的前腦、中腦和後腦。在之後的奧陶紀大輻射中，早期的脊椎動物演化成為以牙形石和甲冑魚為代表的無頜魚類[32]並開始涉足營養級更高的生態位，其前腦和中腦的感官功能進一步增強以至於在前腦前部出現了一個更加突出的腦區形成端腦，而後腦功能也在甲冑魚的一支——骨甲魚演化出偶鰭（胸鰭）和髓鞘後得到加強。以盾皮魚和棘魚為代表的有頜魚類出現於約4.5億年前的志留紀，除了演化出第二對偶鰭（腹鰭）外還因為口腔的出現使得端腦獲得了進一步向前擴展的空間，這些神經系統的發展加上頜賦予的咬合力使得脊椎動物的環境適應與競爭能力出現飛躍，在之後的泥盆紀徹底壓倒了之前曾佔據頂級生態位的節肢動物（比如板足鱟）和軟體動物（比如直角石）成為水域生態系統的優勢類群。隨後在4.25億年前出現了最早的硬骨魚，其中一支淡水硬骨魚——扇鰭類肉鰭魚在約3.75億年前演化出了可以用鰾呼吸空氣的四足形類。

在泥盆紀末大滅絕後，倖存的四足動物走上了向陸地生態系統演化的路線，因而誕生了以殼椎類和離片椎類為代表的早期兩棲動物。在3.12億年前的石炭紀中後期出現了從爬行形類兩棲動物演化而來的羊膜動物，並很快分為合弓綱（哺乳動物的祖先）和蜥形綱（爬行動物和鳥類的祖先）兩大演化支。因為陸生動物的頭部不像水生動物那樣需要具有流線型以便游泳，加上陸生更加依賴肢體的運動支撐，因此羊膜動物頭部尺寸和腦容量——特別是能勝任複雜感知的大腦（端腦和間腦）和後腦專門演化出來處理運動控制的小腦都得以進一步發展，同時還因為各個陸生種群間開始激烈的演化軍備競賽，聽覺和認知能力也因而被提升，使得脊椎動物腦功能的演化更是遠遠甩開了各種無脊椎動物的神經系統。現生的無頜魚（僅存圓口綱，包括盲鰻和七鰓鰻）、軟骨魚（鯊魚、鰩魚和銀鮫）、肉鰭魚（僅存矛尾魚和幾種肺魚）、輻鰭魚（主要是真骨魚類）、兩棲類（僅存滑體亞綱）、爬行類（龜類、鱷類和鱗龍類）、鳥類和哺乳類的腦都還保留了與最早期脊椎動物同樣的「前腦、中腦、後腦」三段式的基本解剖結構[33]，但鳥類和哺乳類在新生代額外演化出了大腦皮質和用於社交的鏡像神經元，哺乳類更是演化出了有高等功能專區的新皮質。

很多情況下，我們會簡單地比較腦的體積和重量大小——即腦容量。對於許多脊椎動物，它們的腦容量、身體大小和其它變量之間的關係已經得到了研究。腦容量會隨着身體大小增加，但並不是簡單線性的。大致來說，較小的動物的腦會佔有身體中的較大比例（即腦化指數）。對於哺乳動物來說，腦容量和體重的關係服從冪定律，其冪指數約為0.75[34]。這個公式描述了集中趨勢，但是哺乳動物的每一個科都會或多或少地偏離它，部分地反映了它們行為的複雜程度。例如，靈長類的腦大約比該公式的結果大5-10倍。捕獵者一般比它們的獵物擁有更大的腦/身體比例。[35]

 
脊椎動物的腦的胚胎發育主要分區，它們之後會分別分化為前腦、中腦和菱腦。

所有脊椎動物的腦共用同樣的底層結構，在胚胎發育的早期很清楚地表現出來。在胚胎的最早階段，腦呈現為神經管（英語：neural tube）前端的三處膨大——稱為「腦泡」，這三處腦泡膨大會分別發育成前腦、中腦和後腦（菱腦）。在腦發育的最初階段，這三個部分的大小大致相同。對於許多脊椎動物，例如魚類和兩棲動物，成年之後這三個部分大小仍然差不多，然而哺乳動物的前腦會比其它部分大很多，中腦則會變得很小。[8]

脊椎動物的腦由非常柔軟的組織構成。[8]活的腦組織的外表呈粉紅色，而內部大多為白色，包含一些細微的顏色變化。脊椎動物的腦由一種稱為腦脊膜的結締組織生物膜系統包裹着，間隔在顱骨和腦之間。血管通過腦脊膜上的孔進入中樞神經系統。血管壁的細胞排列很緊密，形成了血腦屏障，阻止了許多毒素和病原體，[36]然而也會阻止抗體和一些藥物，給腦疾病的治療帶來了許多挑戰。[37]

神經解剖學家們通常把脊椎動物的腦分為6個主要部分：由前腦發展出的端腦（大腦半球）和間腦（丘腦和下丘腦）、中腦和從後腦發展出的小腦、橋腦和延腦；。每一個部分又可細分出很多不同結構和腦區，其中一些部分，例如大腦皮質和小腦皮質，包含一些摺疊與捲曲以減小佔用的空間。其他一些部分，例如丘腦和下丘腦，包含許多小型的核團。通過神經結構、化學和聯結上的區分，可以在脊椎動物的腦中辨認出上千個結構部分[8]。

雖然所有的脊椎動物腦都包含同樣的基本組成部分，但是其中一些演化分支的腦的外觀發生了巨大的變形，特別是在前腦區域。鯊魚的腦的基本部分都是正向的，但是真骨附類的魚類（包含一大類已經滅絕的魚）的前腦是「翻轉過來」的，就像一隻襪子內外翻轉了一樣。鳥類的前腦結構也發生了重要變異，[38]其變形程度之大導致很難將一個物種的腦結構和另一個物種的相匹配。[39]

 
脊椎動物腦的主要解剖結構，此處將鯊魚和人的腦相比較。基本的部分都可以一一對應，但是形狀和尺寸有巨大的不同。

以下列出了脊椎動物腦的一些最重要的部分，以及有關它們已知功能的簡述：

  • 延腦；（Medulla oblongata），和脊髓相連接，包含許多小的核團，負責多種感覺和非自主運動功能，例如心跳、消化、嘔吐。[8]
  • 橋腦（Pon）屬於腦幹的一部分，位於延腦；之上。它包含的核團負責控制一些通常是自主的，但是很簡單的行為，例如睡眠、呼吸、吞咽、膀胱功能、平衡、眼動、表情和姿態。[40]
  • 下丘腦（Hypothalamus）是前腦中一個相對於其複雜性和重要性來說，尺寸比較小的區域。它包含許多小的核團，每一個核團都有單獨的聯結和神經化學性質。下丘腦負責協助一些非自主或者部分自主的活動，例如睡眠-清醒周期、飲食行為，並且釋放一些荷爾蒙。[41]
  • 丘腦（Thalamus）包含許多功能分散的核團：有一些負責從大腦半球中轉和交換信息，另一些和運動有關。丘腦後方的區域（未定區（英語：zona incerta））可能是包含一些運動調節系統以作用於一些「完成行為」（consummatory behaviors），類似吃、喝、排便和性交。[42]
  • 小腦（Cerebellum）負責調製其他腦區的輸出。不管是和運動相關的輸出還是和思維相關的輸出，都可以使它們變得更加確定與精確。去掉小腦不會妨礙動物任何特定的動作，但是會使得動作變得猶豫和笨拙。小腦的精確性能力不是與生俱來的，而是在反覆試驗和犯錯中習得的。在騎自行車過程中習得的肌肉協調性，是主要發生在小腦中的神經可塑性的一個例子。[8]人腦10%的體積和50%的神經元數目都包含在小腦中。[43]
  • 視頂蓋（Optic tectum）可以讓動作指向空間的某個點，通常是對視覺輸入的回應。對於哺乳動物來說，它相當於是上丘（英語：superior colliculus），是中腦的一部分。在它的功能中，指引眼動的功能得到了最好的研究。它也負責指導「伸向」的動作和其他指向對象的動作。它接受強烈的視覺輸入，但同樣也接收其他對於判定方向有幫助的感覺輸入，例如貓頭鷹的聽覺、蛇的熱紅外感覺（英語：Infrared sensing in snakes）。在一些原始的魚類，例如七鰓鰻，這個區域是腦中最大的區域。[44]
  • 腦皮質（英語：Pallium (neuroanatomy)）（Pallium）是位於前腦表面的一層灰質，它是腦器官最複雜和最新近的演化發展。[45]在爬行動物和哺乳動物的腦中，它稱為大腦皮質。許多功能和皮質相關，包括嗅覺和空間記憶。哺乳動物的大腦皮層大到足以成為腦的主導，可以壓制許多其他腦區的功能。許多哺乳動物的腦皮層包括隆起的皺褶，稱為腦回（gyri），其間是凹進去的溝，稱作腦溝（sulci）。溝回皺褶增加了皮層的面積，使得灰質的總量增加，可以儲存和處理更多的信息。[46]
  • 海馬體（Hippocampus），嚴格來說只在哺乳動物中出現，雖然它所起源的內側皮層在所有脊椎動物都可以找到對應。有證據表明，海馬體和一些複雜的活動有關，例如空間記憶和導航。[47]
  • 基底核（Basal ganglia）是前腦中一組互相聯結的結構。基底核的首要功能可能是行為選擇（英語：action selection）：它們將抑制信號發送到腦中可以引起動作行為的部位，而遇到恰當的情形可以解除抑制，於是動作發生系統可以發起動作。而獎懲作用中最主要的神經過程，就是發生在基底核的神經聯結變化上。[48]
  • 嗅球（Olfactory bulb）是一個特殊的結構，它負責處理嗅覺信息，然後將其輸出傳遞到皮層中負責嗅覺的區域。對於許多脊椎動物來說它是腦的最主要部分，但是在人類和其他靈長類中大幅縮小了（他們的感覺主要來自視覺而非嗅覺）。[49]

哺乳動物

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哺乳動物和其他脊椎動物的腦最明顯的區別是其尺寸。平均來說，在身體大小相同的情況下，哺乳動物的腦是鳥類的2倍，是爬行動物的10倍。[50]

然而尺寸還不是唯一的區別：在形狀上有更基本的不同。哺乳動物的菱腦和中腦與其他脊椎動物並無太大區別，然而前腦發生了巨大的改變，尺寸劇增，結構也發生了變化。[51] 大腦皮質的存在是哺乳動物和其他脊椎動物腦之間最大的區別。其他脊椎動物的大腦表面由稱作皮層（Pallium）的簡單三層結構。而哺乳動物的皮層演化成了複雜的六層結構稱為新皮質（neocortex或者isocortex）。[52] 哺乳動物許多位於新皮質邊緣的區域，包括海馬體和杏仁核也得到了進一步的巨大發展。[51]

大腦皮質的完善發育給其他腦區也帶來了變化。例如對於大多數脊椎動物來說在視覺控制方面非常重要的上丘，在哺乳動物那裏縮小了很多，其大部分功能都被大腦皮質的視覺區域取代了。[50] 哺乳動物的小腦包括一大片區域用於支持大腦皮質，稱為新小腦（neocerebellum），其他脊椎動物則沒有相應的部分。[53]

靈長類
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腦化指數
物種 EQ[54]
人類 7.4–7.8
黑猩猩 2.2–2.5
普通獼猴 2.1
寬吻海豚 4.14[55]
象 1.13–2.36[56]
狗 1.2
貓 1.0
馬 0.9
大鼠 0.4
參見：人腦

人類和其他靈長類的腦的結構和其他哺乳動物一樣，但是占身體的比例總的來說更大。[57][58]人類的大腦估計已經包含850-1200億個（1011）神經元，其中約10億個（1010）是皮質錐體細胞。這些細胞信號傳遞到對方通過多達1,000,000,000,000,000（1015）突觸連接。[59]腦化指數（EQ）是最廣為接受的跨物種衡量腦尺寸的方式，考慮了腦與身體的非線性關係。[54]人類的EQ值在7-8之間，而大部分靈長類是2-3。海豚的EQ值高於除了人類之外的靈長類，[55]但是幾乎所有的其他哺乳動物的EQ值都要低得多。

靈長類腦的增大主要歸功於大腦皮質的大幅度增加，特別是前額葉皮質以及和視覺相關的皮質區域。[60]靈長類的視覺處理網絡包含至少30個可以識別的區域，互相以複雜的網絡相聯結。據估計，視覺處理區域佔據了靈長類新皮質至少一半的表面積。[61]前額葉皮質負責包括規劃、工作記憶、動機、注意以及管控功能等，它所佔比例在靈長類中比其他動物要大，而人類的腦中它佔有特別大的比例。[62]

生理

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腦的功能基於神經元將電化學信號傳遞給其它細胞的能力，以及神經元正確回應來自其它細胞的電化學信號的能力。神經元的膜電位受到許多生物化學和代謝過程的控制，特別是在突觸發生的神經遞質和受體的作用。[8]

神經遞質和受體

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神經遞質是一種化學物質，當動作電位到達突觸時，突觸就會釋放神經遞質——突觸後細胞膜上的受體分子和神經遞質結合後，會改變受體分子的化學或者電性質。除了少數例外，腦中的每一個神經元在它和其它神經元形成的突觸上，只會釋放一種神經遞質，或者神經遞質的組合。這個規則被稱作戴爾規則（英語：Dale's principle）。[8]因此，神經元可以按照它所釋放的遞質來進行歸類。許多精神藥物的功能就是改變某種特定的神經遞質系統的作用，包括大麻素、尼古丁、海洛英、可卡因、酒精、氟西汀和氯丙嗪等等。[63]

脊椎動物腦中最常見的兩種神經遞質是通常為興奮性的穀氨酸和抑制性的GABA。幾乎在腦中所有部分都有神經元使用這兩種神經遞質。[64]因為它們存在的普遍性，作用於穀氨酸和GABA的藥物會產生廣泛而強烈的效果。一些全身麻醉是通過減少穀氨酸起作用；大多數鎮靜劑的效果來源於促進GABA的作用。[65]

除穀氨酸及GABA之外，還有幾十種其他化學神經遞質在腦的其他更局部的區域內使用，通常是執行某一種特別功能的區域。 例如血清素，僅僅出現於稱為中縫核（英語：Raphe nuclei）的腦幹區域，它是抗抑鬱藥物和許多減肥療法的首要目標。[66]和醒覺作用（英語：arousal）有關的去甲腎上腺素只在一個稱為藍斑核的小區域內才出現。[67]其他的神經遞質，例如乙酰膽鹼和多巴胺在腦中有很多來源，但是並未像穀氨酸和GABA那樣廣泛分佈。[68]

電活動

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癲癇病人的腦電活動

作為神經信號的電化學過程的副作用，腦組織會在活動時產生電場。當大批神經元同步活動時，它們所產生的電場可以被腦電圖（EEG）[69]或者腦磁圖（英語：Magnetoencephalography）（MEG）記錄下來。EEG的記錄以及動物（例如大鼠）實驗中植入腦部的電極顯示，活的動物的腦持續處於激活狀態，包括睡眠中。[70]腦的各部分表現出節律性和非節律性的混合，會隨着行為狀態而改變。對於哺乳動物來說，大腦皮層在睡眠時會呈現波幅大而緩慢的Delta波，在清醒但是靜息時會展示較快的Alpha波，而在活躍執行任務時腦電活動呈現混沌無規律。在癲癇發作時，腦的抑制機制失控，電活動會病理性上升，腦電圖會顯示健康人的腦中不會出現的大幅度波動和尖峰。將這些群體性的放電圖樣和單個的神經活動聯繫起來，是如今神經生理學的一個重要研究方向。[70]

代謝

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所有的脊椎動物都有血腦屏障，使得腦內的新陳代謝和身體其他部分的不同。神經膠質細胞在腦的新陳代謝中起着重要作用，它控制神經元周圍液體的化學成分，包括離子和營養物質的濃度。[71]

比起它的體積來，腦組織要消耗非常大量的能量，向動物提出了更高的代謝需求。一些物種基於減輕體重的演化選擇需求（例如蝙蝠為了飛行），選擇了減小腦容量。[72]腦所消耗的大部分能量用於保持神經元的電活性（膜電位）。[71]大部分的脊椎動物的基礎代謝的2%-8%用於腦，對於靈長類來說，這個百分比要高得多，而人類高達20%-25%。[73]腦的能量消耗並不會隨時間大幅度變化，但是大腦皮質中的活躍區域會比不活躍區域消耗更多的能量。基於這個原理，產生了PET、fMRI、[74]近紅外光譜技術（英語：Near infrared spectroscopy）這樣的腦成像技術。[75]腦通常通過葡萄糖（血糖）等的有氧代謝獲得其大部分能量，[71]把酮體作為備用能源，除此之外還有一些中鏈脂肪酸（辛酸[76]和庚酸）、[77]乳酸、[78]乙酸鹽，[79]也許還有氨基酸。[80]

功能

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更多資訊：二元論 (精神哲學)

從演化生物學的視角來看，腦的功能是為動物的行為提供協調的控制。一個集中化的腦可以使得肌肉組以複雜的方式協調運動，使得身體的一端受到的刺激可以引發另一端的反應，還可以防止身體的不同部分動作互相牴觸。[81]

為了產生有目的的和統一的動作，腦首先將來自感覺的信息統一傳送到中央系統，然後整合這些數據以得到有關環境結構的信息。之後，它將感官信息和動物目前的需求以及過去狀況的記憶結合在一起。最後，它基於這些結果產生動作回應，以使得動物獲得最大回饋為目標。這一系列信息處理任務需要許多功能子系統的複雜合作。[81]

訊息處理

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電子計算機於1940年代發明，同時出現的還有數學化的信息論，使得腦有可能作為信息處理系統來理解。這個觀念構成了控制論的基礎，也進一步促生了我們現今稱為計算神經科學的領域。[82]控制論的最早嘗試顯得有些粗糙，當時將腦的本質看作一台隱藏起來的計算機。例如約翰·馮·諾伊曼1958年的著作《計算機與人腦（英語：The Computer and the Brain）》。[83]經過了多年有關動物行為和腦細胞電活動的數據積累，這個領域已經由理論概念變得越來越實在。[82]

 
詹姆斯·S·阿爾布斯（英語：James S. Albus）提出的腦神經迴路模型

信息處理過程研究的實質，是試圖用信息流與算法的執行來理解腦的功能。[82]其中最具影響力的早期工作，是1959年的論文《青蛙的眼睛告訴了青蛙的腦什麼》（What the frog's eye tells the frog's brain），這篇論文研究了青蛙視網膜和上丘（視頂蓋）中的神經元的視覺回饋，得出結論，青蛙頂蓋中的一些神經元聯結會產生一些初級的功能，研究者們將其稱作「蟲子感知」。[84]幾年後，大衛·休伯爾和托斯坦·威澤爾在猴的初級視皮層中發現了一些細胞，如果有明顯的邊緣從視野的某個點移動過去的時候它就會被激活。他們因為這個發現獲得了諾貝爾獎。[85]隨後的研究在更高級的視覺區域發現了探測雙眼視差（英語：binocular disparity）、色彩、運動和形狀的細胞，它們距離初級視皮層越遠，其反應內容就越是複雜。[86]其他關於和視覺無關的腦區域的研究，揭示了腦細胞的活動和多種多樣的功能相關，一些和記憶相關，另一些和空間等抽象認知相關，等等。[87]

理論研究者們通過建立數學化的神經系統網絡模型（英語：Nervous system network models）進行計算機模擬來理解神經系統的反應方式。[82]許多有用的模型是抽象的，着眼於神經系統算法的概念結構，而非它們在腦中結構的細節；而另一些模型試圖將真實神經細胞的生理物理學性質包含進去。[88]然而現今不論在任何層面上，都沒有一個模型能夠完整地描述腦的功能。其中本質的困難在於，神經網絡的完善計算包括成千上萬神經元的協同工作，而目前的技術只能同時記錄少數神經元的動作電位。[89]

除此以外，每一個神經元都表現得很複雜，可以進行計算任務。[90]所以沒有反映這一點的腦模型可能被認為過於抽象，無法代表腦的運作；而考慮到這一點的模型會消耗大量的計算資源，以現有的計算能力無法實現。儘管如此，人腦工程（英語：Human Brain Project）還是試圖建立一個真實而詳盡的整個人腦的計算模型。現在人們還在等待它在預定時間內可以完成何種程度的成果，關於它是否有效也正在進行公開爭論，爭論雙方都有重要的科學家。

感覺

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聽覺系統的信息傳遞圖示

腦的首要功能之一，就是從感官的輸入中提取出生物所需要的信息。人腦會接收到光、聲音、空氣中的化學成分、溫度、熱源、身體位置、血液中的化學成分等等信息。其他生物可能還有其他感官，例如蛇的熱紅外感覺、一些鳥的磁感覺（英語：Magnetoception）或者一些魚類對電場的感覺。此外，還有一些動物可能會改造已經存在的感覺系統，例如蝙蝠將聽力系統改造為聲波雷達。所有這些感覺方式通過特定的一種或者幾種傳感器將信息傳遞到大腦。[8]

每一種感覺系統都是從特化的感受器細胞開始，例如眼睛視網膜中的感光細胞，耳朵的耳蝸中的振動感覺細胞，或者皮膚上的壓力感受神經元。感受器細胞的軸突會進入脊髓或腦，感覺系統的信號會被轉換為刺激模式（英語：Stimulus modality）。初級感覺核團將信息傳遞到同一模式的更高級的感覺區域。最後，通過丘腦作為中轉站，信號被送到大腦皮層，提取出和生物相關的要素，和來自其他感覺系統的信號進行多感官整合（英語：Multisensory integration）。[8]

運動控制

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運動系統是腦中直接或間接與運動控制相關的區域，負責支配肌肉。除了負責眼球運動的肌肉是受到中腦的核團控制以外，身體的所有自主控制肌肉都是由脊髓和菱腦中的運動神經元控制的。[8]脊髓的運動神經元既受到脊髓中自有的神經迴路控制，也受到腦的下行輸入的調控。脊髓神經迴路包含許多反射反應，也包含產生行走或游泳所需要節律的中樞模式發生器。而來自腦的下行聯結會提供更多的自主控制。[8]

腦包含了若干直接投射到脊髓的運動區域。其中最底層的是延腦；和橋腦的運動區域，控制一些刻板運動，例如行走、呼吸和吞咽。在中腦里的運動區域要高級一些，例如負責手腳協調運動的紅核（英語：red nucleus）。更高級的層級是初級運動皮質，位於額葉後部的一條神經組織。初級運動皮層投射到皮層下運動區域，也通過錐體束大量投射到脊髓。皮層脊髓投射使得精確地自主控制運動的細節變得可能。其他運動相關的腦區通過投射到初級運動區域產生次要的作用，其中最重要的區域是前運動皮質、基底核和小腦。[8]

與運動控制有關的主要區域
區域名稱 位置 功能
前灰質柱（英語：Anterior horn of spinal cord） 脊髓 包含直接觸發肌肉的運動神經元[91]
動眼神經核（英語：Oculomotor nucleus） 中腦 包含直接驅動眼部肌肉的神經元[92]
小腦 菱腦 提供運動的精確性和時間準確性[8]
基底核 前腦 動作的選擇[93]
運動皮質 額葉 直接從皮層激活脊髓的運動迴路
前運動皮質 額葉 將單獨的運動整理為協調的運動模式[8]
運動輔助區 額葉 運動序列的時間模式[94]
前額葉皮質 額葉 計劃和其他管控功能[95]

除了上述的區域以外，腦和脊髓還包括控制自主神經系統的控制迴路，通過分泌荷爾蒙和調節內臟的平滑肌產生作用。[8]自主神經系統控制心率、消化作用、呼吸率、唾液、汗液、尿液的排出，以及性喚起等等。大部分功能都是不直接受自主控制的。

覺醒

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參見：睡眠

對於動物來說，睡眠和清醒交替的晝夜周期也許是它們最明顯的行為了。喚醒與警戒也會受到特定腦區在更精細的時間尺度上的調節。[8]

覺醒系統的關鍵部分是視交叉上核（SCN），下丘腦中的一個小部分，位於雙眼視神經交叉點的上方。SCN包含了身體的中樞生物鐘，其中的神經元表現出以24小時為周期的活動漲落，也就是晝夜節律：這些漲落活動是由一組「時鐘基因」的表達產生的節律而引起的。即使是把SCN從腦中取出，放置於溫暖的營養液中，只要它還能照常通過視網膜下視丘路徑（英語：retinohypothalamic tract）接收到來自視神經的信號，每天的晝夜循環就能繼續工作。[96]

SCN投射到包括海馬體、腦幹和中腦等和睡眠-清醒循環相關的區域。其中一個重要的部分是網狀結構，一組零散地分散在腦底部核心區域的神經細胞群落。網狀結構的神經元向丘腦發送信號，而丘腦接下來將控制激活水平的信號發送到皮層的每個部分。網狀結構的破壞會導致永久的昏迷。[8]

睡眠會導致腦活動的巨大變化。[8]直到1950年代，人們大多相信在睡眠期間腦是基本上處於關閉狀態的，[97]現在人們知道這和事實差距很大；腦活動在睡眠時繼續，但是模式變得非常不同。睡眠可以分為兩種類型：「快速眼動睡眠（REM，會產生夢）和非快速動眼睡眠（non-REM，通常沒有夢），在一個睡眠周期之內以稍有變化的模式反覆出現。可以記錄到睡眠期間3種不同的腦活動模式：REM，淺度nREM和深度nREM。深度nREM睡眠也被稱為慢波睡眠，此時腦皮層呈現大幅的同步活動波，而清醒時則是非同步且充滿噪音。神經遞質去甲腎上腺素和血清素在慢波睡眠期間降低，在REM睡眠期間幾乎為0，而乙酰膽鹼的變化水平則呈現相反的趨勢。[8]

穩態

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人腦的縱斷面，其中指出了下丘腦的位置

對於所有動物來說，將體內的許多參數的波動維持在一定水平內是生存的必須：例如體溫、水含量、血流中的含鹽量、血糖水平、血氧水平等等。 [98]動物調節其內部環境（內環境）的能力，被生理學家克洛德·貝爾納命名為穩態（Homeostasis，古希臘語意為「穩定」），[99]保持穩態是腦的一項關鍵功能。穩態的基本原則是負反饋：一旦一個參數超過它的閾值，感受器就會發送一個誤差信號，觸發一個反饋，使得該參數回復到之前的最佳水平。[98]（這個方法在工程上有廣泛應用，例如控制溫度的自動調溫器 。)

對於脊椎動物來說，在這方面起重要作用的是下丘腦，前腦中的一個小區域，其尺寸與它的複雜性和重要性不成比例。[98]下丘腦包含了許多小核團，其中大多數都和基本的生物功能有關。其中一些功能和覺醒或者社交有關，例如性行為、攻擊或者母性行為；其中也有很多和穩態有關。一些下丘腦核團接收來自血管中的感受器的信息，包括溫度、鹽含量、血糖水平、血氧水平等參數。而下丘腦核團向運動區域釋放信號，以產生修正偏差的行為。一些輸出會到達腦下垂體，在下丘腦下方和腦相連接的一個小腺體。腦下垂體會分泌荷爾蒙進入血流，進入身體循環並且促進細胞活動的變化。[100]

動機

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基底核的結構，在兩張腦的切面中展示。藍色：尾狀核（Caudate nucleus）、核殼；綠色：蒼白球（英語：globus pallidus）；紅色：丘腦下核；黑色：黑質（substantia nigra）

根據進化論，個體的行為會被編寫為確保生存和成功繁殖後代。遺傳適應的總的目標，會被轉化為一系列以生存為目的的行為，例如尋找食物、水、庇護所和同伴。[101]腦的動機系統通過改變現有環境來滿足這些需求，並且激活行為以滿足新產生的需求。動機系統基本上是以獎懲機制的方式運作的。當一個特定行為之後跟隨着快樂，腦中的獎勵機制就開啟了，它會導致腦的結構改變，導致如果類似的情形出現時會進行同樣的動作。相反地，如果某一個行為之後緊接着痛苦感受，腦中的懲罰機制開啟，使得在將來遇到類似環境的時候不再做這樣的行為。[102]

至今為止，得到研究的大部分動物都利用了獎懲機制：例如，蠕蟲和昆蟲都可以通過改變行為來尋找食物和躲避危險。[103]對於脊椎動物來說，獎懲機制由腦中的一個特別部分負責，其核心部位是基底核，位於前腦底部的一個互相連接的部分。[48]有許多證據證明基底核是完成決定過程的關鍵區域：基底核可以對腦中大部分動作區域進行抑制，當某方面抑制解除後，動作系統就可以執行它們的運動。 獎懲功能通過改變基底核的輸入和它釋放的決策信號之間的關係起作用。獎勵機制比懲罰機製得到了更好的研究，因為它在藥物濫用中的角色引發了深入的研究。研究表明神經遞質多巴胺起着關鍵作用：成癮藥物如可卡因、安非他命和尼古丁會導致多巴胺水平上升或者多巴胺的效果被加強。[104]

學習與記憶

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幾乎所有的動物都有能力根據經驗來修改他們的行為——即使是最原始的蠕蟲。因為行為是由腦活動所控制，所以行為的變化必定和腦內的變化相關。從學者聖地亞哥·拉蒙-卡哈爾就開始有人認為，學習和記憶最可能的機制是神經元之間的突觸聯結變化。[105]然而直到1970年代，支持突觸可塑性的經驗證據仍然缺乏。1971年，蒂莫西·布利斯和泰耶·勒莫發表了我們今天稱之為長期增強作用的現象的論文：論文展示了明確的證據，表明動作導致的突觸改變可以保持至少幾天。[106]儘管技術進步使得這一類實驗更容易進行，上千項研究釐清了突觸變化的機制，也揭示了其他種類的行為導致突觸變化的機制，發生在腦的不同區域，包括大腦皮層、海馬體、基底核和小腦。[107]腦源性神經營養因子（BDNF）與體能鍛煉可能在其中扮演着促進性的作用。[108]

神經生物學家目前將學習和記憶分為許多種類，對應腦中的不同實現方式：

  • 工作記憶 是動物的腦保持關於當下任務的一些暫時信息的能力。這一類動態記憶被認為是受到赫布理論效應的調製：一組激活的神經元會保持同步互相激活。[109]
  • 情節記憶 是回憶起特定事件的細節的能力。這一類記憶可以終身保持。許多證據表明，海馬體在其中起着關鍵作用：許多有海馬體損傷的人會表現出失憶症，無法獲得新的長期情節記憶。[110]
  • 語義記憶 是學習事實和關係的能力。這一類記憶可能主要儲存在大腦皮質中，通過改變神經元聯結來存儲特定種類的記憶。[111]
  • 工具學習 是根據獎懲來改變行為的能力。它由以基底核為中心的腦區網絡實現。[112]
  • 動作學習（英語：Motor learning） 是通過練習或者單純的重複來改善身體運動模式的能力。許多腦區和它相關，包括前運動區、基底核，特別重要的是小腦，它的包含了許多關於運動參數的微小調節。[113]

發育

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人類胚胎的腦，發育6個月

腦並不是簡單地長大，而是經過了複雜的協同和一系列步驟。[114]它多次改變形狀，從最早期胚胎時的神經索前端的一個簡單的膨大，到複雜的區域與聯結的組合。 神經元是在一個包含幹細胞的特別部位產生出來，穿過組織遷移到它的最終位置。當神經元到達既定位置，它們的軸突就開始伸長、分叉，被引導着穿過腦，直到其末端到達其目的地並且形成突觸聯結。在神經系統的很多部分中，在初期會形成非常多的神經元和突觸，然後其中無用的會被除去。[114]

對於所有種類的脊椎動物來說，神經發育的早期階段都是類似的。[114]隨着胚胎從球形的一團細胞變成蠕蟲形狀的結構，外胚層中位於背面正中的一條窄帶分化為神經板（英語：neural plate），它是神經系統的前身。神經板向內凹陷形成了神經溝（英語：neural groove），然後神經溝的邊緣融合形成了神經管（英語：neural tube），一條充滿液體的中空細胞管。在這條細胞管的前端出現了三個膨大的囊，分別是前腦、中腦、菱腦的前身。在下一個階段里，前腦分為兩個部分，分別是大腦，包含大腦皮質、基底核和相關結構；以及間腦，包含丘腦和下丘腦。幾乎同時，菱腦分裂為後腦，包括小腦和橋腦；與末腦，包括延腦；。以上每一個區域都包含了產生神經元和膠質細胞的增生區域，新生的細胞會發生遷移，有時會發生長距離遷移到達其最終目的地。[114]

一旦神經元到達了目的地，它就會向周圍伸出許多樹突和一根軸突。由於軸突通常會延伸到距離細胞體很遠的地方，而且需要到達特定的目的地，所以會以特別複雜的方式生長。生長中的軸突頂端有一小團原生質，稱為生長錐（英語：growth cone），上面分佈着化學受體。這些化學受體能夠感受周圍環境，引導生長錐被各種細胞因素吸引或者排斥，從而沿着特定的路徑被引導到應有的位置。這個引導過程的結果，就是生長錐被指引着穿過腦到達其目標區域，然後其他化學信號導致其形成突觸。考慮整個腦，上千個基因的產物參與了軸突的引導。 [114]

最終成型的突觸網絡，只是部分由基因決定。在腦的許多部分中，軸突開始會「過量生長」，然後會根據神經活動來啟動「修建」機制。[114]例如，在成年人從眼到中腦的投射中，包含了非常精確的映射，視網膜表面的每一個點都能夠在中腦中某一層找到對應的點。在發育的最初階段，來自視網膜的每一個軸突會被化學信號引導到中腦的大致區域，然後形成眾多分叉，覆蓋一個寬廣區域內的中腦神經元。視網膜有一種特殊的機制：在出生之前。它可以自發地隨機產生波動活動，然後緩慢地沿着視網膜增殖。這些波動通過激發鄰近的神經元活動而起作用，產生的神經活動模式中包含了神經元的空間排列信息。中腦利用這個信息，判斷一些軸突的激活與突觸後細胞不一致，從而造成它們的弱化甚至消失。這個精巧的過程會導致映射的逐漸調節和緊縮，最後形成了成人的投射結構。[115]

在其他的腦區也進行着同樣的過程：基因決定的化學引導形成了初始的突觸矩陣，然後逐漸地受到活動決定的調節機制影響；它一部分是由內源動力驅動，另一部分來自於外界感官輸入。在一些情況下，類似視網膜-中腦系統，形成活動模式的機制僅僅在腦發育期間起作用，它顯然只是為了引導發育而存在。[115]

對於人類和許多其他動物來說，新的神經元主要是在出生前形成的，新生兒的腦細胞總量要明顯多於成人的。[114]然而，也有少數區域終身都會不斷產生新的神經元。成年人的神經發生出現在兩個區域，一個是和嗅覺有關的嗅球，另一個是海馬體中的齒狀回，有證據表明新生的神經元在形成新的記憶方面有作用。除了這些例外，在幼年形成的神經元就和終身的神經元一致。但是神經膠質細胞有所不同，體內的各類神經膠質細胞終身都會不斷產生。[116]

關於心靈的品質、人格和智力是遺傳的還是後天的，一直存在爭論，這就是先天與後天的爭論。[117]雖然還存在許多疑問，但是神經科學研究已經證明這兩個因素都很重要。基因決定了腦的基本結構，也決定了腦如何處理經驗。而經驗對於調製突觸聯結網絡是必要的，它包含了比基因組要多得多的發育信息。在某些區域，在發育關鍵時期是否有經驗輸入是決定性因素。[118]在其他區域，經驗的數量和質量很重要；例如，有證據表明在環境丰容的條件下成長的動物大腦皮質會更厚，表明它們比環境受限制的動物擁有更高的突觸聯結密度。[119]

研究

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主條目：神經科學
 
人腦工程（英語：Human Brain Project）是一項大型研究工程，啟動於2013年，試圖完整模擬人類大腦。

神經科學的領域包含所有試圖理解腦和其餘神經系統的工作。[8]心理學試圖理解心靈和行為，神經內科學是診斷和治療神經系統疾病的醫學分支。腦也是精神病學研究的最主要器官，它是研究和防治精神病的醫學分支。[120]認知科學試圖綜合神經科學、心理學和其他與腦相關的領域，例如計算機科學（人工智能與類似領域）和哲學。[121]

研究腦最古老的方法是神經解剖學。直到20世紀中葉，神經科學的大部分成果來自於更好的細胞染色技術和更好的顯微鏡。神經解剖學研究腦的大尺度結構和神經元及其組成部分的微觀結構，特別是突觸。和其他工具比起來，他們使用了非常多的染色技術，揭示了神經元的結構、化學性質和聯結。近年來，免疫染色技術的出現，可以展示神經元中表達某組基因的特定部分。同樣，使用醫學影像技術的「功能神經解剖學」技術將人腦的許多結構和不同的認知行為聯繫起來。[122]

神經生理學家研究腦的化學、藥理學和電性質，他們的主要工具是藥物和記錄儀。數千種從實驗中開發的藥物會對神經系統起作用，其中一些會以高度特化的方式進行。腦的活動可以通過電極來記錄，電極可以貼在頭皮上作腦電圖研究，也可以植入動物的腦中作細胞外電極記錄，它可以檢測到單個神經元的動作電位。[123]因為腦不包含痛覺感受器，所以使用這些技術記錄清醒的動物的腦活動而不引起疼痛是可能的。同樣的技術有時會用於研究患有頑固性癲癇的病人的腦活動，如果病人有醫學上的必要通過植入電極來定位和癲癇發作相關的腦區域。[124]功能性成像（英語：Functional imaging）技術，例如fMRI也會在腦的研究中使用；這類技術主要適用於人類，因為它要求清醒的被試長期處於靜止狀態，但是它們的巨大優點是其非侵入性。[125]

 
一個實驗設計圖：使用猴子的腦活動來控制機械臂[126]

另一個研究腦功能的手段，是檢查特定區域腦損傷的後果。雖然腦有顱骨和腦膜保護，由腦脊液包圍，並且由血腦屏障將其與血液循環隔離，但是腦的結構脆弱，容易遭受各種疾病和損傷。人類各類中風和其他腦損傷的後果，成為了了解腦功能的關鍵來源。 由於自然的損傷不像實驗中那樣可控，所以解釋這些信息通常是困難的。在對動物例如大鼠的研究中，可以使用電極或者藥物注射來造成特定區域的腦損壞，以檢查其對行為的影響。[127]

計算神經科學包含兩類研究：一，使用計算機來研究腦；二，研究腦如何進行計算。一方面，可以通過描述一組神經元電化學特性的方程式序列，編寫電腦程式來模擬其行為；這樣的模擬被稱作生物神經網絡。另一方面，也可以通過模擬或者數學分析來將神經元複雜的生物學性質抽象為簡單的「單元」，來研究神經計算的算法。計算機科學家和神經科學家都有在研究腦的計算功能。[128]

近年來，基因和基因組技術在腦研究上的應用正在增加， [129]集中在神經營養因子的角色及其在神經可塑性中的物理作用。[108] 其最常用的實驗對象是小鼠，因為它適用的技術工具很多。如今，人們可以相對簡單地「敲掉」或者改變許多種類的基因，然後檢驗其對腦功能的影響。人們也開始使用更先進的技術，例如Cre-Lox重組系統（英語：Cre-Lox recombination），可以控制腦中特定部分的基因在特定時間激活或者不激活。[129]

歷史

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勒內·笛卡爾的一幅圖畫，展示了腦如何參與反射行為

現今發現最古老的人腦來自亞美尼亞的Areni-1洞穴群（英語：Areni-1 cave complex）。它大約有5000年歷史，來自一名12-14歲女性的顱骨。雖然腦已經干縮，但是因為山洞中的氣候條件而保存得很好。[130]

早期的哲學家對於靈魂位於腦還是心發生了分歧。亞里士多德認為靈魂位於心臟，認為腦的功能只是冷卻血液。德謨克利特，原子理論的創始人，認為靈魂分為三部分，智力位於頭部、情感位於心臟，而欲望屬於肝臟。[131]希波克拉底，「醫學之父」，明確地支持腦。在他對癲癇的論斷中寫道：

人們應該知道，歡樂、喜悅、笑和運動、以及悲傷、痛苦、沮喪和哀慟都來自於腦而非其它任何地方……因為這個器官，我們變得瘋狂和錯亂，畏懼和恐怖在白晝或者夜晚攻擊我們，我們做夢、不時走神，關心不該關心的事情，忽略當下的狀況、變得頹廢和笨拙。我們承受的所有這些都是出於腦，當它不再健康……

希波克拉底, 《論聖病》（On the Sacred Disease）[132]
 
出自安德雷亞斯·維薩里的《人體的構造》（Fabrica），1543年出版，展示了人腦的底部，包括視交叉、小腦和嗅球等。

羅馬醫師蓋倫也強調了腦的重要性，建立了具有一定深度的腦工作的理論。蓋倫追蹤了腦、神經和肌肉的解剖關係，提出身體的所有肌肉都通過神經分叉的網絡和腦相連。他假設神經元通過攜帶一種神秘的物質來激活肌肉，他稱之為「pneumata psychikon」，通常翻譯為「動物靈氣」。[131]蓋倫的理論在中世紀廣為人知，但是直到文藝復興都沒有進一步的發展。文藝復興時期精細的解剖研究重新恢復，伴隨着勒內·笛卡爾及其追隨者的理論構想。 笛卡爾和蓋倫一樣，用液體管道的方式來理解神經系統。他認為最高的認知能力是通過一種非物質的思維實體（res cogitans）攜帶的，但是人類的大多數行為，以及動物的所有行為，都可以通過物質機制來解釋。[133]

接近現代神經功能理解的第一個真正的成就，是來自路易吉·伽伐尼的研究，他發現對死青蛙腿上暴露的神經進行電擊，會導致青蛙腿收縮。從這個時代開始，每一次認識的進步或多或少都是新的研究技術發展的直接產物。直到20世紀初期，最重要的進展來源於新的染色技術。[134]其中特別重要的是高爾基染色（英語：Golgi's method），如果使用得當，它可以只染色一小撮神經元，但是會將整個細胞染色，包括胞體、樹突和軸突。如果沒有這種染色方法，顯微鏡下的腦組織看起來就是一團無法分辨的互相糾纏的原生質纖維，無法分辨出任何結構。在卡米洛·高爾基，以及西班牙神經解剖學家聖地亞哥·拉蒙-卡哈爾手中，新的染色技術揭示了上百種不同種類的神經元，每一種都有其獨有的樹突結構和聯結模式。[135]

 
聖地亞哥·拉蒙-卡哈爾所繪製的，鴿子小腦中兩種經過高爾基染色的神經細胞

在20世紀上半葉，電子技術的進步促進了神經細胞的電性質的研究，包括艾倫·勞埃德·霍奇金、安德魯·赫胥黎等對於動作電位的生物物理學工作、伯納德·卡茨等人對於突觸的電化學性質的研究。[136]這些研究將腦的解剖圖補完成為了動力學上的實體。1942年，查爾斯·斯科特·謝靈頓對於腦從睡眠中覺醒的描述，反映了這些新的觀點：

在這塊世上最偉大的物質中，先前還幾乎沒有一點光線閃爍或者移動，現在已經佈滿了閃耀着節奏的光點，火花組成的列車匆匆地來來往往。腦正在醒來，意識正在回歸。就像銀河跳起了宇宙的舞蹈。腦迅速變成了魔法織布機，億萬支飛梭編織着繁複的圖案，充滿意義但從不重複；每一個細節都保持和諧。

—謝靈頓, 1942, 《人與人性》（Man on his Nature）[137]

在20世紀下半葉，化學、電子顯微技術、基因、計算機科學、功能腦成像和其他領域的進步為腦的結構和功能打開了新的窗戶。在美國，1990年代被官方定為腦的十年（英語：Decade of the Brain）以紀念腦科學研究的進展，並且增加了這些研究的經費。[138]

這些趨勢在21世紀得到了延續，一些新的技術也變得廣為人知，包括多電極陣列（英語：multielectrode array），可以在同一時刻記錄多個腦細胞的活動；[139]基因工程，可以在實驗中改變腦的分子構成；[129]基因組學，可以將腦結構的變化和DNA特徵的變化[140]和神經成像聯繫起來。


參見

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參考文獻

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